Z-DNA

Animierte Struktur der Z-DNA.
Seitliche Ansicht von A-, B- und Z-DNA.

Z-DNA ist eine von verschiedenen möglichen Strukturformen der DNA. Es handelt sich dabei um eine linksgängige Doppelhelix (im Gegensatz zu der in der Natur üblichen B-Form, die eine rechtsgängige Helix bildet). Vermutlich ist die Z-DNA zusammen mit der A- und der B-DNA eine der drei biologisch aktiven DNA-Formen.

Geschichte

Mit dem Zusammenhang zwischen Z-DNA und B-DNA beschäftigten sich Pohl und Jovin[1] in frühen Arbeiten. Sie konnten zeigen, dass der Circulardichroismus, kurz CD, von poly(dG-dC) unter Verwendung von 4 M NaCl-Lösung beinahe vollständig umkehrbar war. Die Vermutung, dass die Ursache dafür eine Umwandlung von B-DNA nach Z-DNA war, wurde später durch Ramanspektroskopie von Z-DNA Kristallen in der Lösung belegt.[2] Die Z-DNA selbst wurde im Jahr 1979 als erste kristalline DNA-Struktur von Alexander Rich, Andrew Wang und Mitarbeitern am MIT entdeckt[3] (siehe Röntgenbeugung). Jedoch wurde erst im Jahr 2005 über eine Kristallstruktur berichtet, welche Z-DNA direkt in einer Verbindung mit B-DNA zeigt und so Hinweise auf eine biologische Aktivität von Z-DNA liefert.[4]

Struktur

Der Name Z-DNA leitet sich vom zickzackartigen Verlauf des Zucker-Phosphat-Rückgrates ab. Die Struktur ist aber im Vergleich zu der rechtsgängigen B-DNA sehr verschieden. Denn die Z-DNA ist linksgängig und hat eine Struktur, die sich alle zwei Basenpaare wiederholt (Dimere). Allerdings ist die Z-DNA eine metastabile Konformation der DNA und wird nur unter bestimmten Umständen eingenommen (wie z. B. alternierende Pyrimidine/Purine, hoher Salzkonzentration oder DNA supercoiling).

Funktion

Es wird vermutet, dass Z-DNA u. a. eine Rolle während der DNA-Transkription spielt, wenn besonders viel supercoiled DNA vorliegt.[4] Außerdem wurde beobachtet, dass das vermutliche Vorliegen von Z-DNA mit Transkriptionsaktivität zusammenfällt und es wurde postuliert, dass Z-DNA bei der Regulation der Transkription eine Rolle spielt.[5]

Strukturinformationen der drei DNA-Formen, die biologisch relevant sein könnten[6]
(B-DNA ist die in der belebten Natur häufigste Form)
StrukturmerkmalA-DNAB-DNAZ-DNA
helikaler Drehsinnrechtsrechtslinks
Durchmesser≈26 Å≈20 Å≈18 Å
Basenpaare pro helikale Windung11,610,4…10,612 (6 Dimere)
Helikale Windung je Basenpaar (twist)31°36°60° (pro Dimer)
Ganghöhe (Anstieg pro Windung)34 Å34 Å44 Å
Anstieg pro Base2,9 Å3,4 Å7,4 Å (pro Dimer)
Neigungswinkel der Basenpaare zur Achse20°
Große Furcheeng und tiefbreit und tiefflach
Kleine Furchebreit und flacheng und tiefeng und tief
ZuckerkonformationC3'-endoC2'-endoPyrimidine: C2'-endo
Purine: C3'-endo
Glykosidische BindungantiantiPyrimidine: anti
Purine: syn

Literatur

  • Donald Voet, Judith G. Voet: Biochemistry. 4. Auflage. John Wiley & Sons, Hoboken 2011, ISBN 978-0-470-57095-1.

Weblinks

Quellen

  1. F. M. Pohl, T. M. Jovin: Salt-induced co-operative conformational change of a synthetic DNA: equilibrium and kinetic studies with poly (dG-dC). In: Journal of Molecular Biology. Band 67, Nr. 3, 28. Juni 1972, S. 375–396, PMID 5045303.
  2. T. J. Thamann, R. C. Lord, A. H. Wang, A. Rich: The high salt form of poly(dG-dC)•poly(dG-dC) is left-handed Z-DNA: Raman spectra of crystals and solutions. In: Nucleic Acids Research. Band 9, Nr. 20, 24. Oktober 1981, S. 5443–5457, PMID 7301594.
  3. Wang AHJ, Quigley GJ, Kolpak FJ, Crawford JL, van Boom JH, Van der Marel G, Rich A: Molecular structure of a left-handed double helical DNA fragment at atomic resolution. In: Nature (London). 282. Jahrgang, 1979, S. 680–686, PMID 514347.
  4. a b Sung Chul Ha, Ky Lowenhaupt, Alexander Rich, Yang-Gyun Kim, Kyeong Kyu Kim: Crystal structure of a junction between B-DNA and Z-DNA reveals two extruded bases. In: Nature. Band 437, Nr. 7062, 20. Oktober 2005, S. 1183–1186, doi:10.1038/nature04088, PMID 16237447.
  5. P. Christoph Champ, Sandor Maurice, Jeffrey M. Vargason, Tracy Camp, P. Shing Ho: Distributions of Z-DNA and nuclear factor I in human chromosome 22: a model for coupled transcriptional regulation. In: Nucleic Acids Research. Band 32, Nr. 22, 2004, S. 6501–6510, doi:10.1093/nar/gkh988, PMID 15598822.
  6. Judith G. Voet, Charlotte W. Pratt: Lehrbuch der Biochemie. Hrsg.: Annette Beck-Sickinger, Ulrich Hahn. 2., aktualisierte und erw. Auflage. Wiley-VCH, Weinheim 2010, ISBN 978-3-527-32667-9.

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Z-DNA orbit animated small.gif
Autor/Urheber: Richard Wheeler (Zephyris), Lizenz: CC-BY-SA-3.0
Z-DNA, a DNA conformation
A-DNA, B-DNA and Z-DNA.png
(c) Zephyris, CC BY-SA 3.0
Von links nach rechts: Strukturmodelle der A-, B- und Z-DNA mit jeweils 12 Basenpaaren.