Lactobacillus

Lactobacillus
Lactobacillus acidophilus (nach Gramfärbung)
Systematik
Domäne: Bakterien (Bacteria) Abteilung: Firmicutes Klasse: Bacilli Ordnung: Milchsäurebakterien (Lactobacillales) Familie: Lactobacillaceae Gattung: Lactobacillus
Wissenschaftlicher Name
Lactobacillus
Beijerinck 1901 emend. Zheng et al. 2020

Lactobacillus ist eine Gattung von grampositiven, meist stäbchen­förmigen Bakterien aus der Familie der Lactobacillaceae. Das Wort wird „eingedeutscht“ auch Laktobazillus (Plural: Laktobazillen) geschrieben. Lactobacillus gehört zusammen mit anderen Bakteriengattungen zu den Milchsäurebakterien; sie alle erzeugen durch Gärung Milchsäure.

Lactobacillus-Arten sind wichtig für die Lebensmittelindustrie. Sie werden für die Herstellung von Milchprodukten und Bierspezialitäten wie Berliner Weiße und Leipziger Gose genutzt. Den Menschen selbst fügen sie als opportunistische Krankheitserreger mit Ausnahme von immun­suppri­mierten Patienten,^[1] in der Regel keinen Schaden zu, sie sind apathogen.

Bezüglich ihrer Merkmale bilden die Vertreter der Gattung Lactobacillus keine einheitliche Gruppe, daher werden einzelne Arten in Untergruppen zusammengefasst. Innerhalb der Systematik lässt sich beobachten, dass einzelne Arten neu hinzukommen oder nicht mehr der Gattung angehören. Dies führte 2009 zu einer erweiterten Beschreibung der Gattung; 2020 wurde die Gattung Lactobacillus in 25 Gattungen aufgeteilt.^[2][3] Die Gattungen sind unten aufgeführt, die neuen Gattungsnamen können auch bei www.lactobacillus.ualberta.ca oder www.lactobacillus.uantwerpen.be abgefragt werden. Die Bezeichnung „Laktobazillen“ wird weiterhin für alle Organismen verwendet, die bis 2020 der Gattung Lactobacillus angehörten.^[3]

Herkunft der Bezeichnung

Der Gattungsname verweist auf Vorkommen und Erscheinungsbild, lactis aus dem Lateinischen steht für „Milch“ und bacillus (Lat.) bedeutet „kleiner Stab“,^[4] Laktobazillus ist folglich ein stäbchenförmiges Bakterium in der Milch.

Merkmale

Erscheinungsbild

Lactobacillus gilt als typische Gattung für ein Milchsäurebakterium.^[5] Bei den Vertretern der Gattung handelt es sich um grampositive Bakterien, sie bilden keine Überdauerungsformen wie Endosporen und sind nicht zur aktiven Bewegung fähig. Die Arten von Lactobacillus sind überwiegend stäbchenförmig, die Zellen kommen einzeln oder in Ketten vor.^[6] Es können aber auch kokken-förmige Varianten auftreten. Nach der Zuordnung verschiedener Arten, die zunächst in anderen Gattungen klassifiziert wurden, gibt es nun unter den Laktobazillen auch einige Kokken sowie Bakterienformen zwischen Kokken und Stäbchen.^[2]

Auf festen, kohlenhydrathaltigen Nährböden wachsen die Zellen zu Kolonien heran, die bei den Laktobazillen typischerweise recht klein sind.^[7] Bei C. paralimentarius liegt der Durchmesser der Kolonien beispielsweise zwischen 0,8 und 1,5 mm.^[8]

Wachstum und Stoffwechsel

Als Vertreter der Milchsäurebakterien wachsen Laktobazillen anaerob, aber aerotolerant, d. h., sie wachsen in der Anwesenheit von Luftsauerstoff, benötigen aber keinen Sauerstoff für ihren Stoffwechsel. Dabei sind sie Katalase-negativ und Oxidase-negativ. Sie sind jedoch in der Lage, Cytochrome zu bilden, wenn sie auf Nährböden kultiviert werden, die Hämine oder Blut enthalten. In diesem Fall zeigen sie dann eine positive Reaktion im Oxidase-Test. Bei Lactobacillus findet man jedoch auch einige Arten, die absolut keinen Sauerstoff tolerieren. Weiterhin ist ein für Laktobazillen typisches Kennzeichen der Bedarf an komplexen Wachstumsfaktoren und Aminosäuren bei der Kultivierung.^[9]

Die zur Kultivierung geeigneten Temperaturen liegen für die meisten Arten im Bereich von 30–40 °C,^[7] somit zählt Lactobacillus zu den mesophilen Organismen. Manche Lactobacillus-Arten wachsen auch noch gut bei 45 °C,^[6] diese Tendenz zur Thermophilie wird zur Unterteilung der Gattung verwendet und ist für den Einsatz in der Lebensmittelindustrie von Bedeutung. Der optimale pH-Wert für das Wachstum liegt bei einem leicht sauren pH-Wert (pH 5 bis 6),^[10] wobei auch saure pH-Werte bis pH 4 toleriert werden.^[6] Durch die produzierte Milchsäure sinkt der pH-Wert des Nährmediums, sofern keine puffernden Zusätze enthalten sind. Dabei produzieren einige Lactobacillus-Arten in kohlenhydratreichen Nährmedien bis zu 2,3 % Milchsäure.^[7]

Milchsäuregärung

Laktobazillen können in einer Fermentation verschiedene Kohlenhydrate zur Energiegewinnung verwerten. Kennzeichen einer Fermentation (Gärung) ist, dass die Substrate ohne Sauerstoff abgebaut werden. Das für Milchsäurebakterien typische Produkt bei der Fermentation ist die Milchsäure, folglich wird dieser Stoffwechselweg als Milchsäuregärung bezeichnet. Man unterscheidet zwischen homofermentativen und heterofermentativen Arten. Homofermentative Gattungen, zu denen auf Lactobacillus gehört, produzieren aus Glucose durch Gärung praktisch ausschließlich Milchsäure. Heterofermentative Gattungen der Milchsäurebakterien bilden neben Milchsäure auch andere Endprodukte erzeugen, meist Ethanol und Kohlenstoffdioxid, manchmal auch Essigsäure.^[11] Den heterofermentativen Organismen fehlt das Enzym Phosphofruktokinase, das geschwindigkeitsbestimmende Enzym der Glykolyse.^[12]

Chemotaxonomische Merkmale

Viele Laktobazillen bilden Bacteriocine, giftige Proteine oder Peptide, die von Bakterien abgesondert werden und andere (konkurrierende) Bakterienarten töten oder deren Wachstum behindern. Bacteriocine, die von verschiedenen Lactobacillus-Arten gebildet werden, sind u. a. Lactacin-F und Bavaricin-A.

Lactobacillus wird zu den grampositiven Bakterien mit niedrigem GC-Gehalt (den Anteil der Nukleinbasen Guanin und Cytosin) in der Bakterien-DNA gezählt. Auch nach der taxonomischen Neuordnung ist die Gattung Lactobacillus bezüglich dieses Merkmals sehr heterogen; der GC-Gehalt des Genoms variiert zwischen 34 % und 50 %.^[3] Üblicherweise variiert der Gehalt an Guanin und Cytosin in der DNA innerhalb einer Bakteriengattung nicht so stark, dies bestätigt, dass die Laktobazillen nach wie vor eine eher heterogene Gruppe bilden.

Vorkommen

Außer in Milch und Molkereiprodukten bilden Arten von Lactobacillus einen Teil der natürlichen Darmflora von Menschen und vor allem im oberen Verdauungstrakt von Tieren^[13]. Laktobazillen wurden aus allen Teilen des Verdauungstraktes von Menschen isoliert, einschließlich des Magens.

Die früher zu den Laktobazillen zählende Art Bifidobacterium bifidum kommt im Darm von Erwachsenen und (mit Muttermilch ernährten) Säuglingen vor. Das obligat anaerobe Bakterium ist ein wichtiger Bestandteil der Darmflora. Der Begriff Bifidus-Flora steht im Allgemeinen für die Gesamtheit der verschiedenen Bifidobakterien-Arten im menschlichen Darm. Speziell wird hiermit die Darmflora von mit Muttermilch gestillten Säuglingen bezeichnet.^[9]

In Mägen verschiedener Tiere wie Mäusen, Schweinen und Ratten formen Laktobazillen Zellschichten, die mit den Epithelzellen des Magens verbunden sind. Im Verdauungstrakt von Schweinen treten vor allem Lactobacillus amylovorus, L. johnsonii und Limosilactobacillus reuteri auf. Weiterhin bilden einige Laktobazillen dichte Schichten am Epithel im Kropf von Vögeln, hierbei vor allem die Art L. salivarius.

Seit 2018, nach einer Studie an genetisch veränderten und dadurch speziell für die Autoimmunkrankheit Systemischer Lupus erythematodes anfälligen Mäusen, steht L. reuteri unter dem Verdacht, vom Verdauungstrakt in andere Organe (u. a. die Leber) migrieren und so die Autoimmunkrankheit auch beim Menschen auslösen zu können. Normalerweise stellt die Migration in andere Organe ein Ausschlusskriterium für die Anwendung von Probiotika dar. Allerdings ist noch ungeklärt, ob alle kommerziell erhältlichen L. reuteri-Stämme dieses Verhalten zeigen. So gibt es auch von E. coli pathogene und harmlose Stämme. Die Arbeitsgruppe, die die Studie durchführte, fand L. reuteri nicht nur in Leber, Milz und bestimmten Lymphknoten der deutliche Autoimmunreaktionen zeigenden Mäuse, sondern stellte auch bei menschlichen Lupus-Patienten ein Ungleichgewicht des Darmmikrobioms (erhöhter Anteil von L. reuteri im Stuhl) fest. Die Autoren der Studie empfehlen Betroffenen, resistente Stärke in die Ernährung einzubinden, um das Wachstum von L. reuteri im Darm zu hemmen und damit eine Migration der Bakterien verhindern.^[14]

Verschiedene Arten von Lactobacillus bilden die sogenannten Döderlein-Bakterien oder Döderlein’schen Stäbchen. Die Döderlein-Bakterien sind ein Teil der natürlichen Scheidenflora der Frau. Durch die Gärung erzeugen die Bakterien in der Scheide eine saure Umgebung und schützen so die Scheide vor anderen, krankheitserregenden Bakterien, die einen niedrigen pH-Wert nicht tolerieren. Zu den bei verschiedenen Untersuchungen am häufigsten bestimmten Arten^[15][16] zählen Lactobacillus crispatus, L. iners, L. gasseri und L. jensenii. Früher wurde Lactobacillus acidophilus als dominierende Art in der Scheidenflora von gesunden Frauen bestimmt.

Systematik

Äußere Systematik

Lactobacillus ist Typusgattung der Familie Lactobacillaceae und der Ordnung Lactobacillales.^[5][3] In der Familie sind aktuell (2021) 31 Gattungen zusammengefasst. Genetische und zellmorphologische Untersuchungen von Haakensen u. a. an der zunächst als Pediococcus dextrinicus klassifizierten Art zeigten, dass diese besser zu den Lactobacilli zugeordnet wird, neben der Umbenennung der Spezies in Lactobacillus dextrinicus führte dies 2009 auch zu einer erweiterten Beschreibung der Gattung Lactobacillus.^[2]

Innere Systematik

Die Gattung Lactobacillus umfasst zahlreiche (44^[3]) Arten. Aktuell (2021) werden 314 Lactobacillaceae-Arten und Unterarten vom Leibniz-Institut DSMZ – Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen GmbH in der Prokaryotic Nomenclature up-to-date („Prokaryotische Nomenklatur auf dem aktuellen Stand“) aufgeführt. Diese Zusammenstellung umfasst alle gemäß dem Bacteriological Code gültig publizierten Namen und berücksichtigt die Validierungsliste des International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Bei weiteren Arten ist die Zuordnung zu anderen Gattungen vorgeschlagen.^[17]

Wegen der Vielfalt innerhalb der Gattung ist auch zukünftig damit zu rechnen, dass durch Reklassifizierung Arten neu hinzukommen oder nicht mehr der Gattung angehören, sowie dass neue Lactobacillus-Arten neu beschrieben werden. Die Lactobacillaceae sind die einzige Familie der Lactobacillales (Milchsäurebakterien) der sowohl homofermentative als auch heterofermentative Gattungen angehören:^[11][3]

Eine Auswahl der Arten von Lactobacillus:^[18]

• LactobacillusBeijerinck 1901 emend.Haakensen et al. 2009
  • Lactobacillus delbrueckii (Leichmann 1896)Beijerinck 1901 (Typusart)
    • Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus (Orla-Jensen 1919)Weiss et al. 1984
    • Lactobacillus delbrueckii subsp. delbrueckii (Leichmann 1896)Weiss et al. 1984
    • Lactobacillus delbrueckii subsp. lactis (Orla-Jensen 1919)Weiss et al. 1984
  • Lactobacillus acidophilus (Moro 1900)Hansen etMocquot 1970
  • Lactobacillus alimentarius (exReuter 1970)Reuter 1983
  • Lactobacillus amylolyticusBohak et al. 1999
  • Lactobacillus amylovorusNakamura 1981
  • Lactobacillus aviariusFujisawa et al. 1985
  • Lactobacillus bifermentans (exPette etvan Beynum 1943)Kandler et al. 1983
  • Lactobacillus brevis (Orla-Jensen 1919)Bergey et al. 1934
  • Lactobacillus buchneri (Henneberg 1903)Bergey et al. 1923
  • Lactobacillus casei (Orla-Jensen 1916)Hansen etLessel 1971
  • Lactobacillus coryniformisAbo-Elnaga etKandler 1965
  • Lactobacillus crispatus (Brygoo etAladame 1953)Moore etHoldeman 1970 emend.Cato et al. 1983
  • Lactobacillus crustorumScheirlinck et al. 2007
  • Lactobacillus curvatus (Troili-Petersson 1903)Abo-Elnaga etKandler 1965 emend.Klein et al. 1996
  • Lactobacillus dextrinicus (Coster etWhite 1964)Haakensen et al. 2009
  • Lactobacillus fermentumBeijerinck 1901 emend.Dellaglio et al. 2004
  • Lactobacillus gasseriLauer etKandler 1980
  • Lactobacillus helveticus (Orla-Jensen 1919)Bergey et al. 1925
  • Lactobacillus hilgardiiDouglas etCruess 1936
  • Lactobacillus inersFalsen et al. 1999
  • Lactobacillus jenseniiGasser et al. 1970
  • Lactobacillus johnsoniiFujisawa et al. 1992
  • Lactobacillus kefiri corrig.Kandler etKunath 1983,
  • Lactobacillus lindneri (exHenneberg 1901)Back et al. 1997
  • Lactobacillus maliCarr etDavies 1970
  • Lactobacillus oryzaeTohno et al. 2013
  • Lactobacillus panisWiese et al. 1996,
  • Lactobacillus parabuchneriFarrow et al. 1989,
  • Lactobacillus paracaseiCollins et al. 1989
  • Lactobacillus paralimentariusCai et al. 1999
  • Lactobacillus plantarum (Orla-Jensen 1919)Bergey et al. 1923
  • Lactobacillus reuteriKandler et al. 1982
  • Lactobacillus rhamnosus (Hansen 1968)Collins et al. 1989
  • Lactobacillus rossiae corrig.Corsetti et al. 2005
  • Lactobacillus ruminisSharpe et al. 1973
  • Lactobacillus sakei corrig.Katagiri et al. 1934 emend.Klein et al. 1996
  • Lactobacillus salivariusRogosa et al. 1953 emend.Li et al. 2006
  • Lactobacillus sanfranciscensis corrig. (exKline etSugihara 1971)Weiss etSchillinger 1984,
  • Lactobacillus selangorensis (Leisner et al. 2000)Haakensen et al. 2011

23 neue Gattungen seit 2020

Industrielle Bedeutung

Die Milchsäuregärung wird in der Lebensmittelindustrie vor allem bei der Herstellung von Milchprodukten wie Käse und Joghurt genutzt. Ohne Milchsäurebakterien gäbe es praktisch keine Milchprodukte. Aber auch bei der Herstellung von weiteren gesäuerten Lebens- und Futtermitteln sind sie beteiligt. Neben den Lactobacillus-Arten sind meistens noch andere Bakterienarten mitbeteiligt.

Arten von Lactobacillus und Pediococcus sind auch als Schädlinge in der Getränkeherstellung bekannt. Die Bildung von Milchsäure und anderen Produkten führt zu einer unerwünschten Säuerung und Geschmacksveränderung, z. B. bei Bier, Wein und Fruchtsäften. Auch bei erhitzter Trinkmilch (H-Milch, pasteurisierte Milch) sind die Laktobazillen unerwünscht, falls sie nach der Erhitzung durch Kontamination wieder in das Produkt gelangen.^[7]

Literatur

• Helmut H. Dittrich (Hrsg.): Mikrobiologie der Lebensmittel, Fleisch und Fleischerzeugnisse. Behr, Hamburg 1996, ISBN 3-86022-236-8.
• Helmut H. Dittrich (Hrsg.): Mikrobiologie der Lebensmittel, Getränke. Behr, Hamburg 1999, ISBN 3-86022-113-2.
• Bacteria: Firmicutes, Cyanobacteria. In: Martin Dworkin, Stanley Falkow, Eugene Rosenberg, Karl-Heinz Schleifer, Erko Stackebrandt (Hrsg.): The Prokaryotes, A Handbook of the Biology of Bacteria. 3. Auflage. Band 4. Springer Verlag, New York, USA 2006, ISBN 0-387-25494-3. 

Weblinks

Commons: Lactobacillus – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• J. P. Euzéby, Aidan C. Parte: Genus Lactobacillus. In: List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature. Abgerufen am 21. Oktober 2013. 

Einzelnachweise

1. ↑ Marianne Abele-Horn: Antimikrobielle Therapie. Entscheidungshilfen zur Behandlung und Prophylaxe von Infektionskrankheiten. Unter Mitarbeit von Werner Heinz, Hartwig Klinker, Johann Schurz und August Stich, 2., überarbeitete und erweiterte Auflage. Peter Wiehl, Marburg 2009, ISBN 978-3-927219-14-4, S. 264.
2. ↑ ^{a b c} M. Haakensen, C. M. Dobson, J. E. Hill, B. Ziola: Reclassification of Pediococcus dextrinicus (Coster and White 1964) back 1978 (Approved Lists 1980) as Lactobacillus dextrinicus comb. nov., and emended description of the genus Lactobacillus. In: International journal of systematic and evolutionary microbiology. Band 59, Pt 3, März 2009, S. 615–621, ISSN 1466-5026. doi:10.1099/ijs.0.65779-0. PMID 19244449.
3. ↑ ^{a b c d e f} Jinshui Zheng, Stijn Wittouck, Elisa Salvetti, Charles M.A.P. Franz, Hugh M.B. Harris: A taxonomic note on the genus Lactobacillus: Description of 23 novel genera, emended description of the genus Lactobacillus Beijerinck 1901, and union of Lactobacillaceae and Leuconostocaceae. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 70, Nr. 4, ISSN 1466-5034, S. 2782–2858, doi:10.1099/ijsem.0.004107 (microbiologyresearch.org [abgerufen am 9. Dezember 2021]). 
4. ↑ Der Kleine Stowasser, Lateinisch-deutsches Schulwörterbuch, bearbeitet von Dr. Michael Petschenig. B. Freytag Verlag, München 1971, ISBN 3-486-13402-7. 
5. ↑ ^{a b} V. B. D. Skerman, Vicki McGowan, P. H. A. Sneath (Hrsg.): Approved Lists of Bacterial Names (Amended). 2. Auflage. ASM Press, Washington (DC) 1989, ISBN 1-55581-014-4. 
6. ↑ ^{a b c} Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: Brock Mikrobiologie. Deutsche Übersetzung herausgegeben von Werner Goebel. 1. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg/Berlin 2000, ISBN 3-8274-0566-1.
7. ↑ ^{a b c d} Gunther Müller: Grundlagen der Lebensmittelmikrobiologie. 6. Auflage. Steinkopff Verlag, Darmstadt 1986, ISBN 3-7985-0673-6, S. 59–61, 178. 
8. ↑ J. H. Yoon, S. S. Kang u. a.: Lactobacillus kimchii sp. nov., a new species from kimchi. In: International journal of systematic and evolutionary microbiology. Band 50, Pt 5, September 2000, S. 1789–1795, ISSN 1466-5026. PMID 11034488.
9. ↑ ^{a b} Hans G. Schlegel, Christiane Zaborosch: Allgemeine Mikrobiologie. 7. Auflage. Thieme Verlag, Stuttgart/New York 1992, ISBN 3-13-444607-3, S. 100 f., 296–304. 
10. ↑ Walter P. Hammes, Christian Hertel: The Genera Lactobacillus and Carnobacterium. In: The Prokaryotes, A Handbook of the Biology of Bacteria. Band 4. Bacteria: Firmicutes, Cyanobacteria. Herausgegeben von Martin Dworkin, Stanley Falkow, Eugene Rosenberg, Karl-Heinz Schleifer, Erko Stackebrandt. 3. Auflage. Springer, New York 2006, ISBN 0-387-25494-3.
11. ↑ ^{a b} Michael G Gänzle: Lactic metabolism revisited: metabolism of lactic acid bacteria in food fermentations and food spoilage. In: Current Opinion in Food Science (= Food Microbiology • Functional Foods and Nutrition). Band 2, 1. April 2015, ISSN 2214-7993, S. 106–117, doi:10.1016/j.cofs.2015.03.001 (sciencedirect.com [abgerufen am 9. Dezember 2021]). 
12. ↑ Jinshui Zheng, Lifang Ruan, Ming Sun, Michael Gänzle: A Genomic View of Lactobacilli and Pediococci Demonstrates that Phylogeny Matches Ecology and Physiology. In: Applied and Environmental Microbiology. Band 81, Nr. 20, 15. Oktober 2015, S. 7233–7243, doi:10.1128/AEM.02116-15, PMID 26253671, PMC 4579461 (freier Volltext) – (asm.org [abgerufen am 9. Dezember 2021]). 
13. ↑ Jens Walter: Ecological Role of Lactobacilli in the Gastrointestinal Tract: Implications for Fundamental and Biomedical Research. In: Applied and Environmental Microbiology. Band 74, Nr. 16, 15. August 2008, ISSN 0099-2240, S. 4985–4996, doi:10.1128/AEM.00753-08 (asm.org [abgerufen am 9. Dezember 2021]). 
14. ↑ gesamter Absatz nach Impact of diet intervention on autoimmunity in mice. In: ScienceDaily. 20. Dezember 2018, abgerufen am 21. Januar 2019 (englisch, Link zur vollständigen Studie: doi:10.1016/j.chom.2018.11.009). 
15. ↑ M. A. Antonio, S. E. Hawes, S. L. Hillier: The identification of vaginal Lactobacillus species and the demographic and microbiologic characteristics of women colonized by these species. In: The Journal of Infectious Diseases. Chikago 180.1999, S. 1950–1956. PMID 10558952 ISSN 0022-1899
16. ↑ A. Vásquez, T. Jakobsson, S. Ahrné, U. Forsum, G. Molin: Vaginal lactobacillus flora of healthy Swedish women. In: Journal of clinical microbiology. Band 40, Nummer 8, August 2002, S. 2746–2749, ISSN 0095-1137. PMID 12149323. PMC 120688 (freier Volltext).
17. ↑ Prokaryotic Nomenclature Up-to-date. In: Webseite des Leibniz-Institut DSMZ – Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen GmbH. Abgerufen am 21. Oktober 2013. 
18. ↑ J. P. Euzéby, Aidan C. Parte: Genus Lactobacillus. In: LPSN. Archiviert vom Original am 17. August 2013; abgerufen am 21. Oktober 2013. 
19. ↑ ^{a b} Rebbeca M. Duar, Xiaoxi B. Lin, Jinshui Zheng, Maria Elena Martino, Théodore Grenier: Lifestyles in transition: evolution and natural history of the genus Lactobacillus. In: FEMS Microbiology Reviews. Band 41, Supp_1, 30. Juni 2017, ISSN 1574-6976, S. S27–S48, doi:10.1093/femsre/fux030.