Gänsefüße

Gänsefüße
Weißer Gänsefuß (Chenopodium album), Illustration
Systematik
Kerneudikotyledonen Ordnung: Nelkenartige (Caryophyllales) Familie: Fuchsschwanzgewächse (Amaranthaceae) Unterfamilie: Chenopodioideae Tribus: Atripliceae Gattung: Gänsefüße
Wissenschaftlicher Name
Chenopodium
L.

Die Gänsefüße (Chenopodium) sind eine Pflanzengattung in der Unterfamilie Chenopodioideae innerhalb der Familie der Fuchsschwanzgewächse (Amaranthaceae). Die nur noch etwa 90 Arten sind fast weltweit verbreitet.

Beschreibung

Blütenstand des Weißen Gänsefußes (Chenopodium album)

Samen mit und ohne Fruchtwand des Weißen Gänsefußes (Chenopodium album subsp. album)

Weißer Gänsefuß (Chenopodium album)

Berlandiers Gänsefuß (Chenopodium berlandieri)

Chenopodium candolleanum

Chenopodium curvispicatum

Feigenblättriger Gänsefuß (Chenopodium ficifolium)

Baumspinat (Chenopodium giganteum)

Chenopodium robertianum

Chenopodium nutans

(c) Forest & Kim Starr, CC BY 3.0

Chenopodium oahuense

Chenopodium pallidicaule

Quinoa (Chenopodium quinoa)

(c) Stan Shebs, CC BY-SA 3.0

Chenopodium spinescens

Vegetative Merkmale

Die Chenopodium-Arten (in der jetzt enger gefassten Gattung) sind meist einjährige oder ausdauernde krautige Pflanzen, seltener Halbsträucher oder Sträucher. Sie besitzen keinen aromatischen Geruch, sind manchmal aber übelriechend. Die jungen Stängel und Laubblätter sind oft dicht bemehlt mit kugeligen Blasenhaaren, die später becherförmig zusammenfallen und überdauern. Die verzweigten Stängel wachsen aufrecht, aufsteigend, ausgebreitet oder kriechend, ihre Seitenzweige stehen wechselständig, die untersten manchmal fast gegenständig. Die wechsel- oder fast gegenständigen Laubblätter sind in Blattstiel und Blattspreite gegliedert. Ihre dünne oder dickliche, manchmal etwas fleischige Blattspreite ist linealisch, rhombisch oder dreieckig-spießförmig. Der Blattrand kann glatt, gezähnt oder gelappt sein.

Generative Merkmale

Die Chenopodium-Arten sind einhäusig (monözisch) oder seltener zweihäusig (diözisch). Bei monözischen Chenopodium-Arten gibt es zwei Typen von Blüten, zwittrige und rein weibliche. Die Blüten sitzen in knäueligen Teilblütenständen, die in der Regel zu vielen in gedrängten rispigen bis scheinährigen Blütenständen angeordnet sind, selten auch einzeln stehen. Der Aufbau der Blütenstände ist sehr variabel. Vorblätter fehlen.

Die Blütenhülle besteht aus selten vier oder meist fünf oft grünen, meist hautrandigen Blütenhüllblättern, die an der Basis oder bis zur Mitte miteinander verwachsen sind und auf dem Rücken abgerundet oder gekielt sein können. In zwittrigen Blüten ist ein Kreis mit meist fünf Staubblättern vorhanden. Die Fruchtblätter sind zu einem oberständigen Fruchtknoten mit zwei Narben verwachsen.

Zur Fruchtzeit wird die Blütenhülle manchmal farbig, meist bleibt sie jedoch unverändert. Die Frucht wird von der Blütenhülle häufig umschlossen. Die häutige oder manchmal fleischige Fruchtwand haftet entweder an der Samenschale oder liegt dem Samen nur locker an. Der horizontal orientierte Samen ist flach-kugelig oder linsenförmig, mit abgerundetem oder leicht kantigem Rand. Die schwarze Samenschale besitzt eine fast glatte, fein gestreifte, etwas runzelige oder unterschiedlich grubige Oberfläche. Der ring- oder hufeisenförmige Embryo umgibt das reichlich vorhandene Nährgewebe.

Chromosomensätze

Als Chromosomengrundzahl wird x = 9 angenommen. In der Gattung Chenopodium liegen unterschiedliche Ploidiegrade vor: Chromosomenzahlen sind bei Diploidie 2n = 18, bei Tetraploidie 4n = 36 und bei Hexaploidie 6n = 54.

Photosyntheseweg

Alle Chenopodium-Arten sind C₃-Pflanzen.

Ökologie

Die Chenopodium-Arten sind Nahrungspflanzen für die Raupen zahlreicher Schmetterlinge (Lepidoptera). In der HOSTS-Datenbank sind 186 Einträge von Schmetterlingsarten an Chenopodium verzeichnet.^[1] (Diese beziehen sich jedoch auf die Gattung in ihrem früheren größeren Umfang).

Standorte

Viele Arten gedeihen in trockenen Regionen oder auf salzreichen Böden, obwohl ihnen spezielle Anpassungen wie etwa Sukkulenz oder C₄-Photosynthese fehlen.^[2]

Systematik und Verbreitung

Die Gattung Chenopodium wurde 1753 durch Carl von Linné in Species Plantarum, Band 1, S. 218–222^[3] aufgestellt. Die Typusart ist Chenopodium albumL.^[4]

Traditionell umfasste die Gattung Chenopodium im weiteren Sinne etwa 170 Arten.^[5] Aufgrund morphologischer und anatomischer Merkmale wurde sie in drei Untergattungen (Subgenus Ambrosida, Subgenus Blitum und Subgenus Chenopodium) mit jeweils mehreren Sektionen untergliedert.

Durch phylogenetische Untersuchungen wurde deutlich, dass die Gattung in ihrem alten Umfang polyphyletisch war und somit keine natürliche Verwandtschaftsgruppe darstellte. Daher wurde eine neue Einteilung nötig, bei der zahlreiche Arten anderen Gattungen, teilweise sogar in anderen Tribus zugeordnet wurden. Mosyakin & Clemants (2002, 2008) trennten die Drüsengänsefüße (Dysphania) und Teloxys aristata in der Tribus Dysphanieae ab. Fuentes-Bazan et al. 2012 stellten weitere Arten in die Gattungen Blitum (in der Tribus Anserineae), Chenopodiastrum und Oxybasis und gliederten den Vielsamigen Gänsefuß als Lipandra polysperma ab.

Synonyme der verkleinerten Gattung ChenopodiumL. (s. str.=im engeren Sinne) sind nach Fuentes-Bazan et al. 2012 Chenopodium sect. LeprophyllumDumort., Chenopodium sect. ChenopodiastrumMoq., EinadiaRaf., RhagodiaR.Br. sowie VulvariaBubani nom. illeg.

Chenopodium s. str. wurde von Fuentes et al. 2012 in die Tribus Atripliceae eingruppiert und gehört zur Unterfamilie Chenopodioideae innerhalb der Familie der Amaranthaceae.

Die Gattung Chenopodium ist fast weltweit verbreitet.^[6][5] Von den Gänsefüßen im weiteren Sinne kommen in Deutschland 16 Arten beständig vor,^[7] weitere Arten treten als unbeständige Einschleppungen in Erscheinung.^[8] Nach Uotila (2011) handelt es sich bei den in Mitteleuropa vorkommenden Chenopodium-Arten um folgende :^[9] Weißer Gänsefuß (Chenopodium album), Berlandiers Gänsefuß (Chenopodium berlandieri), Feigenblättriger Gänsefuß (Chenopodium ficifolium), Bocks-Gänsefuß (Chenopodium hircinum), Schneeballblättriger Gänsefuß (Chenopodium opulifolium), Schmalblättriger Gänsefuß (Chenopodium pratericola), Kleinblättriger Gänsefuß (Chenopodium striatiforme), Gestreifter Gänsefuß (Chenopodium strictum), Schwedischer Gänsefuß (Chenopodium suecicum), Stinkender Gänsefuß (Chenopodium vulvaria).

Zu Chenopodium s. str. gehören nur noch etwa 90 Arten, darunter (Auswahl):

• Chenopodium aciculare(Paul G.Wilson) S.Fuentes & Borsch (Syn. Rhagodia acicularisPaul G.Wilson): Sie kommt in Western Australia vor.^[10]
• Chenopodium allaniiAellen: Neuseeland.^[10]
• Weißer Gänsefuß (Chenopodium albumL.)
• Chenopodium atrovirensRydb.: Westliches Kanada und Vereinigte Staaten.^[11]
• Chenopodium baccatumLabill. (Syn. Rhagodia baccata(Labill.) Moq.): Südwestliches und südöstliches Australien.^[10]
• Chenopodium benthamiiIamonico & Mosyakin (Syn.: Rhagodia latifolia(Benth.) Paul G.Wilson)^[12]: Westliches Western Australia.^[10]
• Berlandiers Gänsefuß (Chenopodium berlandieriMoq.): Mit mehreren Varietäten von Kanada über die Vereinigten Staaten bis ins nördliche Mexiko verbreitet.^[11][6]
• Chenopodium candolleanum(Moq.) S.Fuentes & Borsch (Syn.: Rhagodia candolleanaMoq.): Südliches Australien.^[10]
• Chenopodium cycloidesA.Nelson: Kommt in den US-Bundesstaaten Kansas, Nebraska, Colorado, New Mexico sowie Texas vor.^[11]
• Chenopodium desertorum(J.M.Black) J.M.Black: Australien.
• Chenopodium desiccatumA.Nelson: Westliches Kanada, zentrale und westliche Vereinigte Staaten.^[11]
• Chenopodium drummondii(Moq.) S.Fuentes & Borsch (Syn.: Rhagodia drummondiiMoq.): Western Australia bis westliches South Australia.^[10]
• Chenopodium eremaeum(Paul G.Wilson) S.Fuentes & Borsch (Syn.: Rhagodia eremaeaPaul G.Wilson): Westliches und zentrales Australien.^[10]
• Feigenblättriger Gänsefuß (Chenopodium ficifoliumSm.)
• Chenopodium fremontiiS.Watson: Vom westlichen Kanada über die westlichen und zentralen Vereinigten Staaten bis ins nördliche Mexiko verbreitet.^[11]
• Baumspinat (Chenopodium giganteumD.Don): Heimat unbekannt, vermutlich Himalaja bis Korea.^[11][10]
• Chenopodium hiansStandl.: Westliches Kanada, westliche und zentrale Vereinigte Staaten.^[11]
• Chenopodium iljiniiGoloskokov: Kasachstan und China.^[5]
• Chenopodium incanum(S. Watson) A.Heller: Westliches Kanada, westliche und zentrale Vereinigte Staaten.^[11]
• Chenopodium leptophyllum(Moq.) Nutt. ex S.Watson: Alaska, Kanada, Vereinigte Staaten.^[11]
• Chenopodium neomexicanumStandl.: Kommt in den US-Bundesstaaten New Mexico, Texas sowie Arizona^[6] und im nördlichen Mexiko vor.^[11]
• Chenopodium nevadenseStandl.: Gedeiht in Höhenlagen von 1200 bis 1800 Metern in den westlichen US-Bundesstaaten Kalifornien, Nevada sowie Oregon.^[6]
• Chenopodium nutans(R.Br.) S.Fuentes & Borsch (Syn.: Rhagodia nutansR.Br.): Australien.^[11]
• Schneeballblättriger Gänsefuß (Chenopodium opulifoliumSchrad.)
• Chenopodium pallescensStandl.: Gedeiht in Höhenlagen von 200 bis 1100 Metern im nördlichen Indiana, in Illinois, Kansas, Missouri, Oklahoma, im nördlichen Arkansas, südöstlichen New Mexico sowie in Texas.^[11][6]
• Kañiwa (Chenopodium pallidicauleAellen): Bolivien und Peru.^[11]
• Chenopodium pamiricumIljin: Zentralasien.^[5]
• Chenopodium parabolicum(R.Br.) S.Fuentes & Borsch (Syn.: Rhagodia parabolicaR.Br.): Australien.^[11]
• Chenopodium petiolareKunth: Bolivien, Ecuador, Peru, Argentinien und Chile.^[11]
• Chenopodium polygonoides(Murr.) Aellen: Östliches und südöstliches Australien.^[10]
• Schmalblättriger Gänsefuß (Chenopodium pratericolaRydb.): Alaska, Kanada und Vereinigte Staaten.^[11]
• Chenopodium preissii(Moq.) Diels (Syn. Rhagodia preissiiMoq.): South Australia und Western Australia.^[11]
• Quinoa, Quinua, Reismelde, Reisspinat, Inkareis, Inkakorn, Perureis (Chenopodium quinoaWilld.): Heimat: Kolumbien, Ecuador, Bolivien, Peru, Argentinien und Chile.^[11]
• Chenopodium robertianum Iamonico & Mosyakin (Syn.: Rhagodia hastataR.Br.)^[12]: Östliches und südöstliches Australien.^[10]
• Chenopodium spinescens(R.Br.) S.Fuentes & Borsch (Syn. Rhagodia spinescensR.Br.): Australien.^[11]
• Chenopodium standleyanumAellen: Kanada und Vereinigte Staaten.^[11]
• Chenopodium subglabrum(S.Watson) A.Nelson: Kanada, westliche und nördliche Vereinigte Staaten.^[11]
• Chenopodium triandrumG.Forst. (Syn.: Rhagodia triandra(G.Forst.) Aellen): Neuseeland.^[10]
• Chenopodium trigononRoem. et Schult. (Syn.: Einadia trigonos(Roem. & Schult.) Paul G.Wilson): Südöstliches Australien bis zu den Kermadecinseln.^[10]
• Chenopodium ulicinumGand.: Southern Australia.^[10]
• Stinkender Gänsefuß (Chenopodium vulvariaL.)
• Chenopodium watsoniiA.Nelson: Ist im westlichen Kanada im südwestlichen Saskatchewan sowie südöstlichen Alberta und in den westlichen bis zentralen US-Bundesstaaten westliches Kansas, westliches South Dakota, Colorado, Montana, östliches Wyoming, New Mexico, Utah, östliches Arizona sowie nordöstliches Kalifornien verbreitet.^[11][6]
• Chenopodium wilsoniiS. Fuentes, Borsch & Uotila (Syn.: Rhagodia crassifoliaR.Br.): Südliches Australien.^[10]

Noch nicht auf ihre Zugehörigkeit molekulargenetisch überprüft wurden beispielsweise:

• Chenopodium acerifoliumAndrz.: Polen bis Sibirien.^[10]
• Chenopodium acuminatumWilld.: Tropisches und gemäßigtes Asien.^[11]
• Chenopodium albescensSmall: Südliches Texas.^[11]
• Chenopodium amurenseIgnatov: Russlands Ferner Osten.^[10]
• Chenopodium antarcticum(Hook. f.) Hook. f.: Südliches Chile bis Argentinien.^[10]
• Chenopodium bipinnatifidumMoric. ex Moq.: Mexiko.^[10]
• Chenopodium bryoniifoliumBunge: Sibirien bis Japan.^[10]
• Chenopodium carnosulumMoq.: Mexiko, Bolivien, Argentinien und Chile.^[11]
• Chenopodium cuneifoliumVahl: Inseln über dem Winde (Antillen)^[10]
• Chenopodium curvispicatumPaul G. Wilson: Australien.^[10]
• Chenopodium gracilispicumH.W.Kung: China, Taiwan und Japan.^[5]
• Bocks-Gänsefuß (Chenopodium hircinumSchrad.)
• Chenopodium karoi(Murr) Aellen: Zentralasien, China, Mongolei, Sibirien und Russland.^[5]
• Chenopodium lobodontumH.Scholz: Deutschland.^[10]
• Chenopodium mucronatumThunb.: Südliches Afrika.^[10]
• Chenopodium nesodendronSkottsb.: Juan-Fernandez-Inseln.^[10]
• Chenopodium oahuense(Meyen) Aellen: Hawaii.^[10]
• Chenopodium procerumHochst. ex Moq.: Äthiopien bis Simbabwe und südwestliche Arabische Halbinsel.^[10]
• Purpur-Gänsefuß (Chenopodium purpurascensJuss.)
• Kleinblättriger Gänsefuß (Chenopodium striatiformeMurr)
• Gestreifter Gänsefuß (Chenopodium strictumRoth)
• Schwedischer Gänsefuß (Chenopodium suecicumMurr)
• Chenopodium tomentosumThouars: Tristan da Cunha.^[10]
• Chenopodium tonkinenseCourchet: Indochina.^[10]
• Chenopodium ulbrichiiAellen: Äthiopien.^[10]
• Chenopodium zoellneriAellen: Chile.^[10]

Einige Arten wurden von Fuentes-Bazan et al. 2012 und auch älteren Autoren anderen Gattungen zugeordnet:

• Guter Heinrich (Blitum bonus-henricus(L.) Rchb., Syn. Chenopodium bonus-henricusL.)
• Ähriger Erdbeerspinat (Blitum capitatumL., Syn. Chenopodium capitatum(L.) Ambrosi)
• Echter Erdbeerspinat (Blitum virgatumL., Syn. Chenopodium foliosumAsch.)
• Bastard-Gänsefuß oder Stechapfelblättriger Gänsefuß (Chenopodiastrum hybridum(L.) S.Fuentes, Uotila & Borsch, Syn. Chenopodium hybridumL.)
• Mauer-Gänsefuß (Chenopodiastrum murale(L.) S.Fuentes, Uotila & Borsch, Syn. Chenopodium muraleL.)
• Chenopodiastrum simplex(Torr.) S.Fuentes, Uotila & Borsch (Syn.: Chenopodium simplex(Torr.) Raf.; Chenopodium gigantospermumAellen)
• Vielsamiger Gänsefuß (Lipandra polysperma(L.) S.Fuentes, Uotila & Borsch, Syn. Chenopodium polyspermumL.)
• Dickblättriger Gänsefuß (Oxybasis chenopodioides(L.) S.Fuentes, Uotila & Borsch, Syn. Chenopodium chenopodioides(L.) Aellen)
• Graugrüner Gänsefuß (Oxybasis glauca(L.) S.Fuentes, Uotila & Borsch, Syn. Chenopodium glaucumL.)
• Roter Gänsefuß (Oxybasis rubra(L.) S.Fuentes, Uotila & Borsch, Syn.Chenopodium rubrumL.)
• Straßen-Gänsefuß (Oxybasis urbica(L.) S.Fuentes, Uotila & Borsch, Syn. Chenopodium urbicumL.)

Nutzung und wirtschaftliche Bedeutung

Wirtschaftliche Bedeutung als Pseudogetreide besitzen beispielsweise Quinoa (Chenopodium quinoa) oder Kañiwa (Chenopodium pallidicaule), sowie Huauzontle (Chenopodium nuttalliae) als Gemüse. Viele weitere Arten sind essbar, ihre Samen dienten in Notzeiten als Mehlzusatz und ihre Blätter als spinatartiges Gemüse.^[13]

Zahlreiche Arten eignen sich als Färberpflanzen.^[13]

In der Landwirtschaft verursachen mehrere Arten Probleme als "Unkraut", beispielsweise Weißer Gänsefuß (Chenopodium album).^[2]

Quellen

• Susy Fuentes-Bazan, Pertti Uotila, Thomas Borsch: A novel phylogeny-based generic classification for Chenopodium sensu lato, and a tribal rearrangement of Chenopodioideae (Chenopodiaceae). In: Willdenowia. Band 42, Nr. 1, 2012, S. 5–24 DOI:10.3372/wi.42.42101 (Abschnitte Beschreibung und Systematik).

Einzelnachweise

1. ↑ Gaden S. Robinson, Phillip R. Ackery, Ian J. Kitching, George W. Beccaloni, Luis M. Hernández: Eintrag bei HOSTS - A Database of the World's Lepidopteran Hostplants, abgerufen 2. Februar 2012
2. ↑ ^{a b} Susy Fuentes-Bazan, Guilhem Mansion, Thomas Borsch: Towards a species level tree of the globally diverse genus Chenopodium (Chenopodiaceae). In: Molecular Phylogenetics and Evolution, ISSN 1055-7903, online 22 October 2011.
3. ↑ Erstveröffentlichung eingescannt bei Biodiversity Heritage Library.
4. ↑ Chenopodium bei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. Louis Abgerufen am 3. Februar 2012.
5. ↑ ^{a b c d e f} Gelin Zhu, Sergei L. Mosyakin, Steven E. Clemants: Chenopodium - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zhengyi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 5: Ulmaceae through Basellaceae. Science Press/Missouri Botanical Garden Press, Beijing/St. Louis 2003, ISBN 1-930723-27-X, S. 378- (englisch). 
6. ↑ ^{a b c d e f} Steven E. Clemants, Sergei L. Mosyakin: Chenopodium - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 4: Magnoliophyta: Caryophyllidae, part 1. Oxford University Press, New York / Oxford u. a. 2003, ISBN 0-19-517389-9, S. 261- (englisch). 
7. ↑ Karl Peter Buttler, Ralf Hand: Liste der Gefäßpflanzen Deutschlands. In: Kochia, Beiheft 1, 107 S.
8. ↑ Eckehart J. Jäger, Klaus Werner (Hrsg.): Exkursionsflora von Deutschland. Begründet von Werner Rothmaler. 10., bearbeitete Auflage. Band 4: Gefäßpflanzen: Kritischer Band. Elsevier, Spektrum Akademischer Verlag, München/Heidelberg 2005, ISBN 3-8274-1496-2. 
9. ↑ Pertti Uotila, 2011: Chenopodiaceae (pro parte majore): Chenopodium – In: Euro+Med Plantbase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity., abgerufen 2. Februar 2012
10. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad} Datenblatt Chenopodium bei POWO = Plants of the World Online von Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew: Kew Science.
11. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y} Chenopodium im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Abgerufen am 19. Oktober 2018.
12. ↑ ^{a b} Sergei Leonidovich Mosyakin, Duilio Iamonico: Nomenclatural changes in Chenopodium (incl. Rhagodia) (Chenopodiaceae), with considerations on relationships of some Australian taxa and their possible Eurasian relatives. In: Nuytsia, Volume 28, 2017, S. 255–271.
13. ↑ ^{a b} Einträge zu Chenopodium bei Plants For A Future

Weblinks

Commons: Gänsefüße (Chenopodium) – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien

Wiktionary: Gänsefüße – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen