Altweltmäuse

Altweltmäuse

Waldmaus (Apodemus sylvaticus)

Systematik
Ordnung:Nagetiere (Rodentia)
Unterordnung:Mäuseverwandte (Myomorpha)
Überfamilie:Mäuseartige (Muroidea)
Eumuroida
Familie:Langschwanzmäuse (Muridae)
Unterfamilie:Altweltmäuse
Wissenschaftlicher Name
Murinae
Illiger, 1811

Die Altweltmäuse (Murinae) sind eine Unterfamilie der Langschwanzmäuse (Muridae). Zu dieser Gruppe werden an die 600 Arten gezählt, die bekanntesten Gattungen sind die Mäuse (Mus) und die Ratten (Rattus).

Die Riesenborkenratten sind die größten Altweltmäuse
Die Australischen Mäuse (Pseudomys) zählen zu den Gattungen, die Australien besiedelt haben
Die Zwergmaus ist eine der kleinsten Arten
Die Streifengrasmäuse sind durch ihr gestreiftes Fell charakterisiert
Die Wanderratte hat eine weltweite Verbreitung erlangt
Die Lamellenzahnratten wurden früher als eigene Unterfamilie geführt, sind aber mittlerweile als Teil der Altweltmäuse anerkannt
Die Hausmaus ist weltweit verbreitet

Körpermerkmale

Allgemeiner Körperbau

Altweltmäuse sind kleine und grazile bis große, robuste und schwere Mäuseartige. Ihre Kopf-Rumpf-Länge beträgt 55 oder 60 Millimeter (Zwergmaus und Zwergbaummäuse) bis 40 Zentimeter oder mehr (Riesenbaumratten). Große Formen sind relativ häufig und etliche Formen werden als Riesenratten bezeichnet (Riesenbaumratten, Weißohr-Riesenratten, Coryphomys, Flores-Riesenratten und Riesenborkenratten).[1]

Die Vielfalt im Körperbau ist ebenso groß wie bei den Neuweltmäusen.[1] Laut Carleton und Musser (1984) spiegelt der Körperbau der Altweltmäuse ähnliche Spezialisierungen wider wie bei Wasser- und Otterspitzmäusen (Schwimmratten und Monckton-Schwimmratte), kleinen bodenlebenden Spitzmäusen (Neuguinea-Moosmäuse, Shaw-Mayer-Maus und Microhydromys), großen bodenlebenden Spitzmäusen (Kleine und Große Sulawesi-Spitzmausratten), Rüsselspringern (Sulawesi-Stachelratten und Nasenratten), Kängururatten (Australische Hüpfmäuse), Rennmäusen (Komodo-Ratte), Wühlmäusen (Australische Breitzahnratte, Kusuratten und Lamellenzahnratten), Taschenratten (Pestratten), Hörnchen (Borkenkletterer), Bilchen (Pinselschwanz-Baummäuse und Chiruromys) sowie Zwergbeutelratten (Affenfußratten).[1][2][3]

Die Ohrmuscheln der Altweltmäuse sind gewöhnlich auffällig. Ihr Schwanz ist kürzer als, so lang wie oder länger als die Kopf-Rumpf-Länge. Bei Affenfußratten ist das hintere Drittel des Schwanzes oberhalb (dorsal) als Greifschwanz ausgebildet, der das Körpergewicht tragen kann. Bei der Zwergmaus, bei Pogonomelomys, bei den Greifschwanzratten und bei Chiruromys ist nur die Schwanzspitze dorsal als Greifschwanz ausgebildet und unfähig, das Körpergewicht zu tragen. Die Schwanzschuppen der meisten Formen sind in sich überlappenden Reihen angeordnet, bei einigen Formen überlappen sie sich jedoch nicht, sondern bilden mosaikartige Muster (zum Beispiel Mosaikschwanzratten).[2]

Gliedmaßen

Der Vorderfuß der Altweltmäuse weist einen stummelartigen Daumen mit Nagel und vier weitere Zehen mit Krallen auf. Bei einigen Formen ist die fünfte Zehe zu einem Stummel verkleinert, so dass der Vorderfuß nur drei Zehen zu besitzen scheint (zum Beispiel Furchenzahn-Bachratten).[2]

Der Hinterfuß spiegelt meist die Anpassung an eine laufende Lebensweise wider. Bei einigen Formen ist er kurz und breit (zum Beispiel Graue Baumratte), bei vielen anderen lang und schmal (zum Beispiel Afrikanische Langohrmaus und Afrikanische Wasserratte), bei wenigen groß und mit Schwimmhäuten versehen (Schwimmratten und Monckton-Schwimmratte). Er weist fünf Zehen auf, von denen die erste und die fünfte stark verkleinert und die mittleren drei bei einigen bodenlebenden Formen (Asiatische Weichratten und Furchenzahn-Bachratten) verlängert sind. Meist besitzen alle Zehen des Hinterfußes Krallen. Ausnahmen sind die der Langschwanz-Klettermäuse (mit flachen Nägeln an der ersten und fünften Zehe), der Pinselschwanz-Baummäuse, der Asiatischen Kletterratten und der Fea-Baumratte (mit flachem Nagel an der ersten Zehe), der Sody-Baumratte (mit konvexem Nagel mit stumpfem Rand an der ersten Zehe), der Luzon-Breitzahnratte (mit spitzem Nagel an der ersten Zehe) sowie der Affenfußratten (mit nagelartiger Kralle an der ersten Zehe).[2] Bei einigen baumlebenden Formen sind die erste und die fünfte Zehe semi-opponierbar (Pinselschwanz-Baummäuse, Langschwanz-Klettermäuse und Asiatische Kletterratten).[2][4]

Die Sohlen der Vorder- und Hinterfüße sind nackt. Die Hinterfüße weisen gewöhnlich sechs Sohlenballen auf, die bei einigen Formen klein und in der Anzahl verringert (Rajah-Ratten und Asiatische Weichratten), bei baumlebenden Formen dagegen groß und mit tiefen Riefen versehen sein können (zum Beispiel Pinselschwanz-Baummäuse und Margareta-Ratten).[4]

Fell und Farbe

Das Fell der Altweltmäuse ist am Kopf und Rumpf seidig, dicht und wollig, samtartig, grob und dünn, mit stacheligen Haaren durchmischt oder dicht und stachelig (Sulawesi-Stachelratten, Ryukyu-Stachelratten und eine Art der Margareta-Ratten). Oberseits ist es braun, gelbbraun oder gräulich bis schwärzlich. Einige Formen weisen einen markanten Aalstrich auf (Streifenmäuse sowie einige Arten der Furchenzahn-Bachratten, der Waldmäuse und der Streifengrasmäuse) oder mehrere Striche mit verschiedenen Farben (Luzon-Streifenratten, Afrikanische Striemen-Grasmäuse und die meisten Arten der Streifengrasmäuse). Davon abgesehen ist eine Musterung der Oberseite selten. Die Rotnasenratten haben eine rostrote Nase und einen rostroten Steiß und einige Formen der Altweltmäuse weisen ockerfarbene Flankenlinien auf. Büschel vor oder hinter den Augen sind selten. Sie kommen bei Jungtieren und Nestlingen (Sody-Baumratte), nicht jedoch bei adulten Tieren vor. Unterseits ist das Fell weiß, gelbbraun oder gräulich. Gewöhnlich kontrastiert es auffallend mit dem Fell der Oberseite, es kann jedoch auch dieselbe Farbe wie die Oberseite haben.[2]

Die Ohrmuscheln der Altweltmäuse sind dünn bis dicht behaart. Der Schwanz wirkt bei den meisten Formen nackt, bei einigen ist er jedoch dicht behaart (zum Beispiel Luzon-Baumratten, Graue Baumratte und Margareta-Ratten), buschig wie bei Hörnchen (eine Art der Borkenkletterer) oder mäßig behaart mit Quaste (baumlebende Formen wie zum Beispiel Pinselschwanz-Baummäuse). Er ist meist einfarbig, kann jedoch auch schwach oder auffallend zweifarbig sein (zum Beispiel Weißbauchratten und Rajah-Ratten). Das vordere Drittel oder die vordere Hälfte kann dunkel und der Rest weiß sein (Graue Baumratte und viele andere indoaustralische Formen) oder der Schwanz ist einfarbig bis auf eine weiße Spitze (zum Beispiel Greifschwanzratten).[2]

Gebiss

Die beiden Schneidezähne der Altweltmäuse sind wie bei allen Nagetieren zu Nagezähnen umgebildet, dahinter klafft eine als Diastema bezeichnete Lücke. Eckzähne und Prämolaren fehlen stets, und pro Kieferhälfte haben sie nicht mehr als drei Molaren, manchmal jedoch nur mehr einen oder zwei.

Verbreitung und Lebensraum

Das natürliche Verbreitungsgebiet der Altweltmäuse umfasst Eurasien, Afrika und Australien. Damit sind sie die einzigen landgebundenen Höheren Säugetiere, die vor der Besiedlung durch den Menschen in Australien und Neuguinea heimisch waren. Sie haben diese Länder sogar in zwei Radiationen besiedelt, zum einen die Ratten und zum zweiten die Hydromyini. Die größte Artenvielfalt herrscht in den tropischen Regionen Afrikas, in Südostasien und in Neuguinea.

Auf dem amerikanischen Doppelkontinent gibt es von Natur aus keine Altweltmäuse – sie sind dort durch die Neuweltmäuse vertreten. Drei Arten, die Hausmaus, die Hausratte und die Wanderratte haben mittlerweile im Gefolge des Menschen eine weltweite Verbreitung erreicht. Auch einige andere kulturfolgende Arten haben ihren Lebensraum ausdehnen können.

Altweltmäuse bewohnen verschiedenste Lebensräume, sie sind in Wäldern ebenso zu finden wie in Savannen und Grasländern, in Gebirgsregionen und in Trockengebieten.

Lebensweise

Auch in Bezug auf die Lebensweise gibt es eine große Vielfalt. So gibt es neben Bodenbewohnern auch baumbewohnende Arten, neben tagaktiven auch nachtaktive und neben einzelgängerischen auch Arten, die in großen Gruppen leben.

Die Nahrung variiert ebenfalls, viele Arten sind jedoch vorwiegend Pflanzenfresser, die sich von Gräsern, Samen, Knollen und anderem pflanzlichem Material ernähren. Einige Arten fressen zusätzlich oder fast ausschließlich Insekten und andere Kleintiere oder sogar kleine Wirbeltiere.

Die Fortpflanzung der Altweltmäuse ist generell durch eine hohe Fruchtbarkeit, eine kurze Trächtigkeitsdauer und eine geringe Lebenserwartung charakterisiert.

Systematik

Die Altweltmäuse umfassen knapp 600 Arten in rund 130 Gattungen. Auch aufgrund der großen Anzahl von Taxa ist die innere Systematik noch vielfach ungeklärt.

Tribus nach Lecompte et al. (2008)[5]Gattungsgruppen nach Carleton & Musser (2005)Gattungen
PhloeomyiniPhloeomys-Gruppe – 16 Arten auf den Philippinen
Hapalomyini3 Arten in Südostasien
RattiniCrunomys-Gruppe – 4 Arten auf den Philippinen
  • Spitzmausratten (Crunomys): 4 Arten
Dacnomys-Gruppe – rund 30 Arten in Südostasien
  • Mindoro-Ratte (Anonymomys mindorensis)
  • Fea-Baumratte (Chiromyscus chiropus)
  • Millard-Ratte (Dacnomys millardi)
  • Langschwanz-Riesenratten (Leopoldamys): 6 Arten
  • Weißbauchratten (Niviventer): 17 Arten
  • Saxatilomys paulinae
  • Sri-Lanka-Ratte (Srilankamys ohiensis) (wird heute eher in die Rattus-Gruppe gestellt)[8]
  • Tonkinomys daovantieni
Echiothrix-Gruppe – 11 Arten auf Sulawesi[9]
  • Sulawesi-Stachelratten (Echiothrix): 2 Arten
  • Gracilimus radix
  • Hyorhinomys stuempkei[10]
  • Kleine Sulawesi-Spitzmausratte (Melasmothrix naso)
  • Paucidentomys vermidax[11]
  • Sommeromys macrorhinos
  • Große Sulawesi-Spitzmausratten (Tateomys): 2 Arten
  • Waiomys mamasae[12]
Maxomys-Gruppe – 17 Arten in Südostasien
  • Rajah-Ratten (Maxomys): 17 Arten
Micromys-Gruppe – 16 Arten zumeist in Südostasien, eine auch in Europa
  • Pinselschwanz-Baummäuse (Chiropodomys): 6 Arten
  • Zwergbaummäuse (Haeromys): 3 Arten
  • Zwergmaus (Micromys minutus)
  • Langschwanz-Klettermäuse (Vandeleuria): 3 Arten
  • Vernay-Klettermaus (Vernaya fulva)
Rattus-Gruppe – rund 110 Arten ursprünglich in Asien und Australien, heute weltweit
  • Luzon-Breitzahnratte (Abditomys latidens)
  • Baletemys kampalili[13]
  • Bandikutratten (Bandicota): 3 Arten
  • Weißzahnratten (Berylmys): 4 Arten
  • Philippinen-Moosmäuse (Bullimus): 3 Arten
  • Sulawesi-Bergratten (Bunomys): 6 Arten
  • Ryukyu-Ratte (Diplothrix legata)
  • Halmaheramys: 2 Arten
  • Sody-Baumratte (Kadarsanomys sodyi)
  • Komodo-Ratte (Komodomys rintjanus)
  • Limnomys: 2 Arten
  • Pestratten (Nesokia): 2 Arten
  • Palawan-Ratte (Palawanomys furvus)
  • Flores-Riesenratten (Papagomys): 2 Arten (davon 1†)
  • Sulawesi-Riesenratte (Paruromys dominator)
  • Flores-Langnasenratte (Paulamys naso)
  • Ratten (Rattus): 66 Arten (davon 2†)
  • Sunda-Riesenratten (Sundamys): 3 Arten
  • Taeromys: 7 Arten
  • Tarsomys: 2 Arten
  • Mearns-Luzonratte (Tryphomys adustus)
HydromyiniChrotomys-Gruppe – rund 20 Arten auf den Philippinen
Hydromys-Gruppe – 12 wasserbewohnende Arten zumeist in Neuguinea, eine Art auch in Australien
  • Baiyankamys: 2 Arten
  • Monckton-Schwimmratte (Crossomys monctoni)
  • Schwimmratten (Hydromys): 4 Arten
  • Microhydromys: 2 Arten
  • Bergschwimmratte (Parahydromys asper)
  • Neuguinea-Bergwasserratten (Paraleptomys): 2 Arten
Lorentzimys-Gruppe – 1 Art auf Neuguinea
Pogonomys-Gruppe – 27 Arten vorwiegend auf Neuguinea
  • Hochland-Bürstenmaus (Abeomelomys sevia)
  • Hörnchenzahnratte (Anisomys imitator)
  • Chiruromys: 3 Arten
  • Coccymys: 2 Arten
  • Coryphomys buehleri
  • Weißohr-Riesenratten (Hyomys): 2 Arten
  • Neuguinea-Kleinzahnratten (Macruromys): 2 Arten
  • Riesenbaumratten (Mallomys): 4 Arten
  • Mammelomys: 2 Arten
  • Pogonomelomys: 2 Arten
  • Greifschwanzratten (Pogonomys): 5 Arten
  • Flores-Höhlenratte (Spelaeomys florensis) †
  • Neuguinea-Weißschwanzratte (Xenuromys barbatus)
Pseudomys-Gruppe – rund 50 Arten (davon rund 5†) in Australien und dem südlichen Neuguinea
  • Australische Kaninchenratten (Conilurus) 2 Arten (davon 1†)
  • Leggadina: 2 Arten
  • Australische Häschenratten (Leporillus): 2 Arten (davon vielleicht 1†)
  • Australische Breitzahnratte (Mastacomys fuscus)
  • Australische Baumratten (Mesembriomys): 2 Arten
  • Australische Hüpfmäuse (Notomys): 9 Arten (davon 4†)
  • Australische Mäuse (Pseudomys): 24 Arten
  • Australische Dickschwanzratten (Zyzomys): 5 Arten
Uromys-Gruppe – 48 Arten (davon 1 bis 4†) in Australien, Neuguinea und Salomonen
Xeromys-Gruppe – 11 Arten auf Neuguinea und Australien
ApodeminiApodemus-Gruppe – 24 Arten (davon 1 †) in Eurasien
MalacomyiniMalacomys-Gruppe – 3 Arten in Afrika
  • Großohr-Sumpfratten (Malacomys): 3 Arten
MuriniMus-Gruppe – rund 40 Arten ursprünglich in Eurasien und Afrika, heute weltweit
  • Äthiopische Streifenmaus (Muriculus imberbis)
  • Mäuse (Mus): 39 Arten
PraomyiniChrotomys-Gruppe – 4 Arten in Afrika
  • Afrikanische Wasserratte (Colomys goslingi)
  • Äthiopische Wassermaus (Nilopegamys plumbeus)
  • Breitkopfmäuse (Zelotomys): 2 Arten
Stenocephalemys-Gruppe – 41 Arten in Afrika
ArvicanthiniAethomys-Gruppe – 11 Arten in Afrika
Arvicanthis-Gruppe – rund 30 Arten in Afrika und Arabien
Dasymys-Gruppe – 9 Arten in Afrika
Golunda-Gruppe – 1 Art in Südasien
Hybomys-Gruppe – 9 Arten in Afrika
Oenomys-Gruppe – 22 Arten in Afrika sowie 3† auf den Kanarischen Inseln
  • Kanarische Riesenratten (Canariomys): 2 † Arten
  • Akazienmäuse (Grammomys): 12 Arten
  • Oku-Ratte (Lamottemys okuensis)
  • Kanarische Lavamaus (Malpaisomys insularis) †
  • Rotnasenratten (Oenomys): 2 Arten
  • Akazienratten (Thallomys): 4 Arten
  • Dickichtratten (Thamnomys): 3 Arten
MillardiniMillardia-Gruppe – 8 Arten in Südasien
  • Indische Felsenratten (Cremnomys): 2 Arten
  • Crump-Maus (Diomys crumpi)
  • Blanford-Ratte (Madromys blanfordi)
  • Asiatische Weichratten (Millardia): 4 Arten
OtomyiniOtomys-Gruppe – 23 Arten in Afrika: werden bei Carleton & Musser noch als eigene Unterfamilie Otomyinae geführt, sind aber mittlerweile als Teil der Altweltmäuse anerkannt
incertae sedisHadromys-Gruppe – 2 Arten in Südostasien
  • Hadromys: 2 Arten
Pithecheir-Gruppe – 9 Arten in Südostasien
  • Sulawesi-Weichratte (Eropeplus canus)
  • Kleezahn-Riesenratte (Lenomys meyeri)
  • Graue Baumratte (Lenothrix canus)
  • Margareta-Ratten (Margaretamys): 3 Arten
  • Affenfußratten (Pithecheir): 2 Arten
  • Pithecheirops otion
Kladogramm der Altweltmäuse nach Lecompte et al.:[5]Kladogramm der Rattini nach Rowe et al.:[9]
 Altweltmäuse (Murinae)  

 Phloeomyini


   

 Rattini


   

 Hydromyini


  „Klade C“  
  „Klade A“  


 Murini


   

 Praomyini



   

 Malacomyini


   

 Apodemini




  „Klade B“  

 Millardini


   

 Otomyini


   

 Arvicanthini








 Rattini  

 Micromys


   

 Maxomys-Gruppe + Crunomys-Gruppe


   

 Echiothrix-Gruppe


   

 Daconomys-Gruppe


   

 Rattus-Gruppe






Literatur

  • Sharon A. Jansa, Marcelo Weksler: Phylogeny of muroid rodents: relationships within and among major lineages as determined by IRBP gene sequences. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Bd. 31, Nr. 1, April 2004, ISSN 1055-7903, S. 256–276, doi:10.1016/j.ympev.2003.07.002.
  • Guy G. Musser, Michael D. Carleton: Superfamily Muroidea. In: Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference. 3. Auflage. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005, ISBN 0-8018-8221-4, S. 894–1531.
  • Michael D. Carleton, Guy G. Musser: Muroid Rodents. In: Sydney Anderson, J. Knox Jones Jr. (Hrsg.): Oders and Families of Recent Mammals of the World. John Wiley & Sons, New York u. a. 1984, ISBN 0-471-08493-X, S. 289–379.
  • Ronald M. Nowak: Walker's Mammals of the World. 2 Bände. 6. Auflage. Johns Hopkins University Press, Baltimore MD u. a. 1999, ISBN 0-8018-5789-9.

Weblinks

Commons: Altweltmäuse – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise

  1. a b c Carleton und Musser, 1984 (S. 345)
  2. a b c d e f g Carleton und Musser, 1984 (S. 346)
  3. Carleton und Musser, 1984 (S. 361)
  4. a b Carleton und Musser, 1984 (S. 347)
  5. a b Emilie Lecompte, Ken Aplin, Christiane Denys, François Catzeflis, Marion Chades, Pascale Chevret: Phylogeny and biogeography of African Murinae based on mitochondrial and nuclear gene sequences, with a new tribal classification of the subfamily. In: BMC Evolutionary Biology. Bd. 8, 199, 2008, S. 1–21, doi:10.1186/1471-2148-8-199.
  6. Heaney, L.R.; Balete, D.S.; Rickart, E.A.; Veluz, M.J.; Jansa, S.A. (2009). Chapter 7. A New Genus and Species of Small 'Tree-Mouse' (Rodentia, Muridae) Related to the Philippine Giant Cloud Rats. Bulletin of the American Museum of Natural History. 331: 205–229. doi:10.1206/582-7.1
  7. Genus Hapalomys. In: Don E. Wilson, Thomas E. Lacher, Jr, Russell A. Mittermeier: Handbook of the Mammals of the World: Rodents II. Band 7. Lynx Edicions, 2017, ISBN 978-84-16728-04-6; S. 653–654.
  8. E. V. Buzan, M. Pages, J. Michaux & B. Krystufek: Phylogenetic position of the Ohiya rat (Srilankamys ohiensis) based on mitochondrial and nuclear gene sequence analysis. Zoologica Scripta, 40, S. 545–553, 2011 doi:10.1111/j.1463-6409.2011.00494.x
  9. a b Kevin C. Rowe, Anang S. Achmadi and Jacob A. Esselstyn. 2016. A New Genus and Species of Omnivorous Rodent (Muridae: Murinae) from Sulawesi, nested within A Clade of Endemic Carnivores. Journal of Mammalogy. DOI: 10.1093/JMammal/gyw029
  10. Jacob A. Esselstyn, Anang S. Achmadi, Heru Handika, Kevin C. Rowe, 2015. A hog-nosed shrew rat (Rodentia: Muridae) from Sulawesi Island, Indonesia. Journal of Mammalogy 96 (5): 895-907; doi: 10.1093/jmammal/gyv093
  11. Jacob A. Esselstyn, Anang Setiawan Achmadi, Kevin C. Rowe: Evolutionary novelty in a rat with no molars. In: Biology Letters. Bd. 8, Nr. 6, 2012, ISSN 0003-0090, S. 990–993, doi:10.1098/rsbl.2012.0574.
  12. Kevin C. Rowe, Anang S. Achmadi & Jacob A. Esselstyn. 2014. Convergent Evolution of Aquatic Foraging in A New Genus and Species (Rodentia: Muridae) from Sulawesi Island, Indonesia. Zootaxa. 3815(4): 541–564. DOI:10.11646/zootaxa.3815.4.5
  13. Dakota M. Rowsey, Mariano Roy M. Duya, Jayson C. Ibañez, Sharon A. Jansa, Eric A. Rickart and Lawrence R. Heaney. 2022. A New Genus and Species of Shrew-like Mouse (Rodentia: Muridae) from A New Center of Endemism in eastern Mindanao, Philippines. Journal of Mammalogy. gyac057. DOI: 10.1093/jmammal/gyac057
  14. Danilo S. Balete, Eric A. Rickart, Lawrence R. Heaney, Phillip A. Alviola, Melizar V. Duya, Mariano Roy M. Duya, Timothy Sosa und Sharon A. Jansa: Archboldomys (Muridae: Murinae) Reconsidered: A New Genus and Three New Species of Shrew Mice from Luzon Island, Philippines. American Museum Novitates 3754, 2012, S. 1–60 ([1])
  15. Kristofer M. Helgen & Lauren E. Helgen: Chapter 8. Biodiversity and Biogeography of the Moss-mice of New Guinea: A Taxonomic Revision of Pseudohydromys (Muridae: Murinae) (Memento desOriginals vom 22. Juni 2018 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/pdfs.semanticscholar.org. Bulletin of the American Museum of Natural History Number 331 :230-313. 2009 doi: 10.1206/582-8.1

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