Armleuchteralgen

Armleuchteralgen
(c) Christian Fischer, CC BY-SA 3.0

Zerbrechliche Armleuchteralge (Chara globularis)

Systematik
ohne Rang:Archaeplastida
ohne Rang:Chloroplastida
ohne Rang:Charophyta
ohne Rang:Phragmoplastophyta
ohne Rang:Streptophyta
ohne Rang:Armleuchteralgen
Wissenschaftlicher Name
Charophyceae
Rabenh.
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Detail wahrscheinlich von Chara virgata; wichtige Bestimmungsmerkmale sind die Berindung und die Beschaffenheit des Stipularkranzes unterhalb der Quirle. Man beachte ferner die typisch angeordneten Fortpflanzungsorgane
Gametangien bei einer einhäusigen Armleuchteralge; unten das männliche Antheridium, darüber das weibliche Oogon
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Steifborstige Armleuchteralge (Chara hispida)

Die Armleuchteralgen (Charophyceae oder Charales) sind eine weltweit verbreitete, phylogenetisch urtümliche Organismengruppe von Wasser-„Pflanzen“. Armleuchteralgen werden zwar manchmal zu den Grünalgen gezählt, haben mit diesen aber nur die Assimilationspigmente und Reservestoffe gemein. Ihr Habitus ähnelt eher höheren Blütenpflanzen (vor allem dem Hornblatt, Ceratophyllum). Mit ihrem Aufbau und ihren Fortpflanzungsorganen stehen Armleuchteralgen im System der heutigen Lebewesen als eine isolierte Gruppe. Phylogenetisch betrachtet gelten sie als Schwestertaxon der Landpflanzen (Embryophyta). Der wissenschaftliche Name wurde vom lateinischen chara (= eine bestimmte Knollenfrucht von bitterem Geschmack) abgeleitet. Diesen hat Carl von Linné im Jahr 1763 geprägt. Ihren deutschen Namen verdanken sie der Anordnung der Quirläste und der darauf sitzenden Gametangien; diese erinnert an einen vielarmigen Kerzenleuchter.

Merkmale

Der je nach Art bis zu einem Meter lange, mit Rhizoiden am Grund verankerte Thallus ist in lange Internodienzellen und kurze Knotenzellen (Nodien) gegliedert. In der Gestalt erinnern Armleuchteralgen auch an Schachtelhalme: An einer vertikalen Mittelachse wachsen in regelmäßigen Abständen in Quirlen angeordnete Äste (Radien). Auf diesen sitzen die männlichen und weiblichen Geschlechtsorgane, die Gametangien – bei zweihäusigen Arten getrennt auf verschiedenen „Pflanzen“, bei einhäusigen sind Antheridien und Oogonien nebeneinander platziert. Die sexuelle Fortpflanzung erfolgt durch Oogamie, die vegetative Vermehrung manchmal durch Bildung von Wurzelknöllchen. Oosporen, die reifen Oogonien, dienen als Überdauerungsorgane am Gewässersediment. Bei der Gattung Chara sind die Haupt- und Nebenachsen des Thallus von versteifenden Berindungsfäden umhüllt; diese fehlen der anderen artenreichen Gattung Nitella. Bei manchen Arten sind die Quirläste oder auch die Sprossachsen mit kleinen Stacheln oder „Warzen“ besetzt. Zur weiteren morphologischen Unterscheidung der Arten dienen Merkmale wie die Anzahl der Berindungsfäden im Verhältnis zur Anzahl der Quirläste (haplostich, diplostich, triplostich) und die Position von Stacheln auf (tylacanth) bzw. zwischen den Berindungsfäden (aulacanth). Auch der sogenannte Stipularkranz am Ansatz der Quirle sowie die Beschaffenheit der Quirläste (Zellanordnung, Endspitze u. a.) können Aufschluss über die Zugehörigkeit geben, ebenso wie Position und Ausprägung der Gametangien.[1] Ohne optische Hilfsmittel (Binokular) ist eine Bestimmung meist nicht möglich.

Vorkommen

Armleuchteralgen wachsen am Grund von Gewässern mit in der Regel sehr sauberem, nährstoffarmem, kalkhaltigem Süßwasser, seltener auch Brackwasser. Dies können oligo- bis mesotrophe Klarwasserseen sein oder auch Quelltöpfe. Manche euryökere Arten erscheinen aber auch als Pioniervegetation in Regenwassertümpeln, Gräben und neu entstandenen Baggerweihern. Oft bilden sie dabei große Dominanzbestände aus Unterwasserrasen („Charawiesen“). Diese Armleuchteralgen-Gesellschaften werden als eigene pflanzensoziologische Klasse „Charetea fragilis“ (Fukarek ex Krausch 1964) behandelt, die wiederum in verschiedene Ordnungen, Verbände, Assoziationen und Einart-Gesellschaften unterteilt wird.

Da sie kein luftgefülltes Gewebe haben, steigen abgerissene Sprossteile nicht an die Oberfläche auf. So kann es sein, dass das Vorkommen von Armleuchteralgen in tieferen Gewässern leicht übersehen wird. Zudem erreichen sie mit Wassertiefen von im Extremfall bis zu 60 Metern submerse Zonen, die von „modernen“ Gefäßpflanzen – etwa Laichkrautgewächsen, die höchstens sieben Meter tauchen können – nicht besiedelt werden können.

Funktion im Gewässer

Viele Characeen sind besonders an kalkhaltigen Standorten vertreten. Dann sind sie typischerweise mit einer starren Kalkkruste überzogen. Dies ist darauf zurückzuführen, dass Armleuchteralgen bei intensiver Photosynthese dem Wasser anorganische Kohlenstoffverbindungen entziehen. Dabei greifen sie in ein kompliziertes Lösungsgleichgewicht ein, so dass Calciumcarbonat ausgefällt wird. Armleuchteralgen sind dadurch wirksam an der biogenen Entkalkung harter Gewässer beteiligt.

Systematik

Illustration mit einer Auswahl von Gattungen inkl. Details

Das Taxon Charophyceae wurde 1863 von Gottlob Ludwig Rabenhorst aufgestellt. Die Charales wurden 1829 in einem Werk von Barthélemy Charles Joseph Dumortier beschrieben. Beide Taxa werden heute als identisch betrachtet. Das Taxon der Armleuchteralgen unterteilt sich laut AlgaeBase in fünf Familien und umfasst aktuell 727 rezente und 24 fossile Arten. Alle rezenten Arten gehören zur Familie der Characeae.[2] (Stand: Dezember 2015)

  • AclistocharaceaeX.G.Zhou; mit der einzigen, fossilen Art Qinghaichara longiconicaG.D.Yang
  • Atopocharaceae; mit der einzigen, fossilen Art Atopochara trivolvisPeck
  • CharaceaeS.F.Gray. Es wurden 43 Gattungen beschrieben, die meisten davon fossil. Rezent existieren sechs Gattungen
    • CharaL.7: 183 Arten
    • LamprothamniumJ.Groves: 15 Arten
    • Lychnothamnus(Ruprecht) A.Braun: 3 Arten
    • NitellaC.Agardh: 236 Arten
    • NitellopsisHy: 17 Arten
    • Tolypella(A.Braun) A.Braun: 21 Arten
  • Clavatoraceae; mit der einzigen fossilen Art Septorella ultimaL.Grambast
  • Porocharaceae: Mit etwa 21 fossilen Arten.

Gattungen und Arten

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Unterwasserrasen aus Glanzleuchteralgen (Nitella sp.) in einem flachen Wiesenweiher
Armleuchteralgen (Chara sp.) bilden eine oberflächlich an der Luft eintrocknende, weiße Kalkkruste auf einem Quellteich
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Bestand der Gewöhnlichen Armleuchteralge (Chara vulgaris) nahe der Wasseroberfläche eines klaren Tümpels (zusammen mit Wasser-Knöterich)

Auswahl (hier: alle in Deutschland vorkommenden Arten):[3]

  • Armleuchteralgen (CharaL.)
    • Raue Armleuchteralge (Chara asperaWilldenow)
    • Baltische Armleuchteralge (Chara balticaNolte exKützing)
    • Bauers Armleuchteralge (Chara baueriA.Braun)
    • Brauns Armleuchteralge (Chara brauniiC.C.Gmelin)
    • Brackwasser-Armleuchteralge (Chara canescensLoiseleur-Deslongchamps)
    • Gebogene Armleuchteralge (Chara connivensSalzmann exA.Braun)
    • Gegensätzliche Armleuchteralge (Chara contrariaA.Braun exKützing)
    • Nackte Armleuchteralge (Chara denudataA.Braun)
    • Faden-Armleuchteralge (Chara filiformis Hertzsch)
    • Zerbrechliche Armleuchteralge (Chara globularisThuillier)
    • Steifborstige Armleuchteralge (Chara hispidaL.)
    • Struppige Armleuchteralge (Chara horridaWahlstedt)
    • Kurzstachelige Armleuchteralge (Chara intermediaA.Braun)
    • Vielstachelige Armleuchteralge (Chara polyacanthaA.Braun)
    • Furchenstachelige Armleuchteralge (Chara rudis(A.Braun) Leonhardi)
    • Striemen-Armleuchteralge (Chara strigosaA.Braun)
    • Dünnstachelige Armleuchteralge (Chara tenuispinaA.Braun)
    • Hornblättrige Armleuchteralge (Chara tomentosaL.)
    • Feine Armleuchteralge (Chara virgata Kützing)
    • Gewöhnliche Armleuchteralge (Chara vulgarisL.)
  • Fuchsschwanzleuchteralgen (LamprothamniumJ.Groves)
    • Hansens Fuchsschwanzleuchteralge (Lamprothamnium hansenii(Sonder) Corillion)
    • Gewöhnliche Fuchsschwanzleuchteralge (Lamprothamnium papulosum (Wallroth) J. Groves)
    • Sonders Fuchsschwanzleuchteralge (Lamprothamnium sonderiGarniel)
  • Lychnothamnus(Ruprecht) A.Braun
    • Bart-Glanzleuchteralge (Lychnothamnus barbatus(Meyen) Leonhardi)
  • Glanzleuchteralgen (NitellaC.Agardh)
    • Haarfeine Glanzleuchteralge (Nitella capillaris(Krocker) J.Groves & Bullock-Webster)
    • Kleinste Glanzleuchteralge (Nitella confervacea(Brébisson) A.Braun exLeonhardi)
    • Biegsame Glanzleuchteralge (Nitella flexilis(L.) C.A.Agardh)
    • Zierliche Glanzleuchteralge (Nitella gracilis(J.E.Smith) C.A.Agardh)
    • Vielästige Glanzleuchteralge (Nitella hyalina(De Candolle) C.A.Agardh)
    • Stachelspitzige Glanzleuchteralge (Nitella mucronata(A.Braun) Miquell)
    • Dunkle Glanzleuchteralge (Nitella opaca(Bruzelius) C.A.Agardh)
    • Verwachsenfrüchtige Glanzleuchteralge (Nitella syncarpa(Thuillier) Chevallier)
    • Schirmförmige Glanzleuchteralge (Nitella tenuissima(Desvaux) Kützing)
    • Schimmernde Glanzleuchteralge (Nitella translucens(Persoon) C.A.Agardh)
  • Baumglanzleuchteralgen (Tolypella(A.Braun) A.Braun)
    • Kleine Baumglanzleuchteralge (Tolypella glomerata(Desvaux) Leonhardi)
    • Verworrene Baumglanzleuchteralge (Tolypella intricata(Trentepohl exRoth) Leonhardi)
    • Ostsee-Baumglanzleuchteralge (Tolypella nidifica(O.F.Müller) Leonhardi)
    • Sprossende Baumglanzleuchteralge (Tolypella prolifera(Ziz exA.Braun) Leonhardi)

Die meisten Arten der Armleuchteralgen stehen aufgrund ihrer Vorliebe für saubere, nährstoffarme Gewässer in Deutschland und anderen Ländern auf der Rote Liste gefährdeter Arten als gefährdete, stark gefährdete oder sogar als vom Aussterben bedrohte Arten. Häufiger kommen – mit regionalen Unterschieden – noch die weltweit verbreiteten Chara vulgaris und Chara globularis sowie Nitella flexilis vor. Dabei handelt es sich um Pionierarten, die rasch größere Bestände insbesondere in neu entstandenen Gewässern bilden, allerdings auch recht plötzlich wieder verschwinden können. Auch einige andere Arten treten mitunter nur sehr unbeständig in bestimmten Gewässern auf.

Nach Anhang I der FFH-Richtlinie der Europäischen Union sind „oligo- bis mesotrophe kalkhaltige Stillgewässer mit benthischer Vegetation mit Armleuchteralgenbeständen“ ein europaweit besonders geschützter Lebensraumtyp.[4]

Die Gattung Chara wurde von der Sektion Phykologie der Deutschen Botanischen Gesellschaft zur Alge des Jahres 2012 gekürt.[5]

Weblinks

Commons: Armleuchteralgen – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Literatur

  • Lexikon der Biologie. Band 2, Herder-Verlag, Freiburg 1984, ISBN 3-451-19642-5.
  • H.-C. Vahle: Armleuchteralgen (Characeae) in Niedersachsen und Bremen. Verbreitung, Gefährdung und Schutz. In: Informationsdienst Naturschutz Niedersachsen. 10 (5), Hannover 1990, S. 85–130.
  • S. Oldorff, V. Krautkrämer, T. Kirschey: Pflanzen im Süßwasser. Kosmos-Naturführer, Franckh-Kosmos Verlag, Stuttgart 2017, ISBN 3-440-15446-7.
  • R. Pott: Die Pflanzengesellschaften Deutschlands. UTB, Ulmer-Verlag, Stuttgart 1992, ISBN 3-8252-8067-5.
  • Heiko Korsch: Die Armleuchteralgen (Characeae) Sachsen-Anhalts., In: Serie Berichte des Landesamtes für Umweltschutz Sachsen-Anhalt, 2013/1, Landesamt für Umweltschutz Sachsen-Anhalt, Halle (Saale), 2013, 85 Seiten. Volltext-PDF. (PDF, 6,48 MB, in deutscher Sprache)

Einzelnachweise

  1. K. van de Weyer, C. Schmidt, B. Kreimeier, D. Wassong: Bestimmungsschlüssel für die aquatischen Makrophyten (Gefäßpflanzen, Armleuchteralgen und Moose) in Deutschland. Version 1.1, 20. Mai 2007; vgl. Kap. 5 "Chariden", S. 23ff. (PDF)
  2. Charales. In: M. D. Guiry, G. M. Guiry: AlgaeBase. National University of Ireland, Galway, zuletzt abgerufen am 28. Dezember 2015.
  3. Christian Blümel & Uwe Raabe (2004): Vorläufige Checkliste der Characeen Deutschlands. Rostocker Meeresbiologische Beiträge 13: 9-26. PDF
  4. U. Raabe, K. van de Weyer: Armleuchteralgen (Characeae) in Nordrhein-Westfalen. Landesanstalt für Ökologie, Bodenordnung und Forsten NRW (LÖBF), LÖBF-Mitteilung Nr. 4, 2002 (PDF)
  5. Pressemitteilung der Sektion Phykologie: Alge des Jahres 2012: Armleuchteralge Chara – bedrohter Pionier mit Hang zur Dominanz (Memento vom 12. April 2012 im Internet Archive)

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Blick von oben durch die Wasseroberfläche auf einen Unterwasserrasen aus Armleuchteralgen der Art Gemeine Armleuchteralge (Chara vulgaris) in einem flachen Wiesentümpel. Der Grauschleier auf den Thalli deutet auf eine leichte Inkrustation mit Calcit hin, wie dies für Armleuchteralgen oft typisch ist. Die Begleitpflanze mit den lanzettlichen Schwimmblättern und aus dem Wasser ragenden Blüten ist Wasser-Knöterich (Persicaria amphibia).
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Blick von oben auf einen kleinen Ausschnitt eines Unterwasserrasens aus kleinwüchsigen Glanzleuchteralgen (Nitella sp.) in einem Wiesenweiher. Die genaue Art konnte trotz Hinzuziehung von Experten nicht eindeutig geklärt werden; in Frage kommen wohl Nitella opaca oder Nitella capillaris. In beiden Fällen würde es sich um sehr seltene Arten handeln. Zur besseren Orientierung wegen der Größenverhältnisse: Der Bildausschnitt umfasst schätzungsweise 60×40 cm Bodenfläche. Der Bestand tauchte im Jahr 2009 völlig überraschend in dem gut bekannten Gewässer auf, entwickelte massenhaft Oosporen und verschwand danach scheinbar wieder komplett. Sehr mysteriös, diese Armleuchteralgen!
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Die Steifborstige Armleuchteralge (Chara hispida), drapiert in einem Teller mit Wasser, sowie Großaufnahme einiger Details (beachte die arttypisch sternförmige Bestachelung und die tauartig gewundene Berindung; ferner die Fortpflanzungsorgane an den Quirlästen aus Oogonien und den darunter liegenden rötlichen Antheridien). Vielen Dank an Dr. Hans-Christoph Vahle sowie Prof. Dr. Hendrik Schubert für die Bestätigung meiner Artbestimmung.
CharaV3.jpg
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Stark vergrößerter Sprossausschnitt (Quirl) einer Armleuchteralge – wahrscheinlich handelt es sich um die Feine Armleuchteralge (Chara virgata; Syn.: Chara delicatula). Man erkennt die typischen Fortpflanzungsorgane (Gametangien): männliche Antheridien (rot) und weibliche Oogonien (braun).
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Sexual reproductive structure of Chara sp. (Charophyta). Rice field, Tanabe city, Wakayama pref., Japan.
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Diagnostic Drawing: Charophyceae
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Chara spec. (Characeae); Unterwasserrasen aus Armleuchteralgen in einem Quellteich. Die Pflanzen sind mit einer Kalkkruste überzogen, die oberhalb des Wassers weiß eingetrocknet ist.
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Habitus der Zerbrechlichen Armleuchteralge (Chara globularis; Syn.: Chara fragilis); drapiert in einem mit Wasser gefüllten Teller und senkrecht von oben fotografiert. Diese Art ist die wohl häufigste Armleuchteralge in Deutschland (bei regionalen Unterschieden) – die meisten anderen Arten stehen auf der Roten Liste, einige sind extrem selten.