Die morphologisch begründete (nicht-taxonomische) Gruppe der Siphoviren (manchmal auch Siphophagen genannt, englischsiphoviruses bzw. siphophages,[4] früher auch Morphotyp B genannt) umfasst eine Reihe von Familien, Unterfamilien und Gattungen von Viren mit einem linearen Molekül doppelsträngiger DNA (dsDNA) als Genom von ca. 22–121 kbp Länge.
Ihre Morphologie ist gekennzeichnet durch ein 50–60 nm im Durchmesser großes ikosaedrischesKapsid mit einem 56–570 nm langen, nicht-kontraktilen Schwanzteil. Dieses Schwanzteil besteht aus übereinander gestapelten Scheiben von 7 bis 10 nm Durchmesser, die aus sechs identischen Untereinheiten aufgebaut sind. Wegen dieser für die Siphoviren charakteristischen Struktur leitet sich der Name für den Morphotyp von griechischσίφωνsiphon, deutsch ‚Wasserröhre‘ ab.
Die Siphoviren werden unterteilt in Subtypen: 1: Kopf und Schwanz ohne Anhängsel; 2: knopfartige Anhängsel an Kopf und Schwanz mit einem Haken am Ende; 3: knopfartige Anhängsel an Kopf, Schwanz mit kurzen Anhängseln.[5]
Aufbau eines Virusteilchens des λ-Phagen, eines typischen Vertreters der Siphoviren.Detailzeichnungen der Basisplatte verschiedener Siphoviren, mit Kohlehydrat- bzw. Protein-Rezeptor.
Die Siphoviren haben Prokaryoten zum Wirt. Gewöhnlich sind dies Bakterien, was sie nicht-taxonomisch als Bakteriophagen klassifiziert. Es gibt aber auch Siphoviren, die Archaeen infizieren. Eine künstlerische Darstellung von Virusteilchen der Siphoviren, eine Bakterienzelle angreifend, findet sich zusammen mit Details des Schwanzaufbaus bei EurekAlert (Nov. 2020).[6]
Die Ordnungen, Familien und Gattungen der Siphoviren unterscheiden sich hinsichtlich der Organisation des Genoms, den Mechanismen der DNA-Verpackung und dem Vorhandensein einer DNA-Polymerase. Einige Gattungen (λ-ähnliche bis L5-ähnliche Viren) haben ein regulär-ikosaedrisches (d. h. isometrisches) Kapsid, bei den anderen ist das Kapsid langgestreckt und nicht-isometrisch.[A 1]
Wichtige Spezies der Siphoviren sind das Escherichia-Virus Lambda (Lambda-Phage, Gattung Lambdavirus), der Salmonella-Virus Chi (Chi-Phage, Gattung Chivirus), der Escherichia-Virus HK97 (HK97-Phage, Gattung Hendrixvirus), das Bacillus-Virus Gamma (Gamma-Phage, Gattung Wbetavirus)[2] und der „Enterobacteria-Phage Phi80“ (Phi80-Phage, Status zum 6. Februar 2021: Vorschlag ohne Gattungszuordnung).[7]
Die Gruppe galt lange Zeit als ein Virustaxon im Rang einer Virusfamilie mit der Bezeichnung Siphoviridae. Im März 2021 wurde vorgeschlagen, diese Familie mitsamt der Ordnung Caudovirales wegen fehlender Monophylie aufzulösen und (wie damals bereits z. T. geschehen) durch neu zu schaffende Familien zu ersetzen, damit neue Ergebnisse aus der Metagenomik in die Taxonomie aufgenommen werden können.[8] Zudem scheint es Viren zu geben, die keinem der drei Caudoviricetes-Morphotypen zuzuordnen sind, wie etwa den Roseobacter-Phagen DSS3Φ8, der den Bakterienstamm Ruegeria pomeroyi DSS-3 infiziert. Dieser wird zwar unter die Siphoviren klassifiziert (Subtyp B3), zeigt aber auch Merkmale von Podoviren.[9]
Das International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) hat dem im März 2022 entsprochen.[1] Gemäß Vorschlag bleibt die Bezeichnung „Siphoviren“ (englischsiphoviruses) aber als informeller Sammelbegriff morphologisch ähnlicher Prokaryotenviren mit einem linearen Doppelstrang-DNA-Genom erhalten.[8]
TEM-Aufnahme eines Virions des Streptomyces-Phagen MindFlayerTEM-Aufnahme eines Virions des Streptomyces-Satellitenphagen MiniFlayerEin Virion des „Streptomyces-Satellitenphagen MiniFlayer“ (violett) hat sich am „Hals“ seines Helfervirus, dem „Streptomyces-Phagen MindFlayer“ (grau), angeheftetEin Partikel von Straptomyces-Phage MindFlayer mit einem MiniFlayer-Virion am „Hals“ hat sich an die Zellwand einer Streptomyces-Bakterienzelle angeheftet.Spezies „Streptomyces-Phage MindFlayer“ (engl. „Streptomyces phage MindFlayer“;[33]Satellit MiniFlayer)[34][35][36][34]
Gattung Samistivirus
Spezies Samistivirus bmoc
Spezies Samistivirus braelyn
Spezies Samistivirus daubenski
Spezies Samistivirus egole
Spezies Samistivirus evy
Spezies Samistivirus jay2jay
Spezies Samistivirus mildred21
Spezies Samistivirus nootnoot
Spezies Samistivirus paradiddles
Spezies Samistivirus peebs
Spezies Samistivirus samisti12
TEM-Aufnahme von Virionen des Streptomyces-Satellitenphagen MulchRoomSpezies „Streptomyces-Phage MulchMansion“ (engl. „Streptomyces phage MulchMansion“;[37]Satellit MulchRoom)[34][38][39]
Gattung Tomasvirus
Unterfamilie Loccivirinae
Gattung Annadreamyvirus
Gattung Faustvirus
Gattung Gilsonvirus
Gattung Wakandavirus
Gattung Wilnyevirus
Familie Vilmaviridae
Unterfamilie Lclasvirinae
Unterfamilie Mclasvirinae
ohne zugewiesene Unterfamilie (2 Gattungen)
Familie Zierdtviridae
Unterfamilie Emilbogenvirinae (6 Gattungen)
Gattung Foxborovirus (5 Spezies)
Spezies Foxborovirus foxboro, mit Gordonia-Phage Foxboro[40]
Gattung Gruunavirus (4 Spezies)
Gattung Kablunavirus (3 Spezies)
Gattung Pleakleyvirus
Spezies Pleakleyvirus pleakley, mit Gordonia-Phage Pleakley[41]
Gattung Skysandvirus (3 Spezies)
Gattung Sukkupivirus (4 Spezies)
Unterfamilie Toshachvirinae (2 Gattungen)
Gattung Ceetrepovirus (5 Spezies)
Spezies Ceetrepovirus kimchi1738, mit Corynebacterium-Phage Kimchi1738
Spezies Ceetrepovirus stickynote, mit Corynebacterium-Phage Stickynote[42]
Spezies „Mycobacterium-Phage BPs“ (en. „Mycobacterium phage BPs“, vorgeschlagen)[73][74][3][75] im „Cluster G“, dazu BPsΔ33HTH (gantechnische Mutante) mit Varianten BPsΔ33HTH-HRM1 und BPsΔ33HTH-HRM10
Gattung Pinnievirus (2 Spezies)
Unterfamilie Gochnauervirinae (4 Gattungen)
Gattung Dragolirvirus (1 Spezies)
Gattung Harrisonvirus (1 Spezies)
Spezies Paenibacillus-Virus Harrison (wiss. Harrisonvirus harrison, früher Paenibacillus virus Harrison)
Gattung Vegasvirus (1 Spezies)
Spezies Paenibacillus-Virus Vegas (wiss. Vegasvirus vegas, früher Paenibacillus virus Vegas), mit Paenibacillus-Phage Diane, Hayley, Vadim und Vegas (Referenzstamm)[76]
Gattung Wanderervirus (1 Spezies)
Spezies Wanderervirus wanderer, mit Paenibacillus-Phage Wanderer
Unterfamilie Gracegardnervirinae (6 Gattungen)
Gattung Avanivirus (6 Spezies)
Schemazeichnung eines Virions des Mycobacterium-Phagen Che8, Gattung Cheoctovirus, Unterfamilie Gracegardnervirinae.Gattung Cheoctovirus (früher Che8virus, Che8likevirus; 106 Spezies)[77]
Spezies Escherichia-Virus HK75 (wiss. Saikungvirus HK75), mit Enterobacteria-Phage HK75
Spezies Saikungvirus HK633 (früher de Escherichia-Virus HK633)
Gattung Shamshuipovirus (2 Spezies)
Spezies Escherichia-Virus HK022 (wiss. Shamshuipovirus HK022), mit Enterobacteria-Phage HK022
Spezies Escherichia-Virus mEpX2 (wiss. Shamshuipovirus mEpX2), mit Enterobacteria-Phage mEpX2
Gattung Wanchaivirus (2 Spezies)
Virionen des Wildtyps von Escherichia-Phage HK106Virionen des Wildtyps von Escherichia-Phage HK106 mit den etwas kleineren Satelliten EcCIEDL933 (Pfeilspitzen)Spezies Escherichia-Virus HK106 (wiss. Wanchaivirus HK106), mit Escherichia-Phage HK106 (Satellit EcCIEDL933)[82][34]
Modell von Lactococcus-Phage p2 (Spezies Skunavirus p272). Größenangeben in Å, der Drehwinkel zwischen den MTP-Hexameren in Grad (°). Basisplatte aktivierbar, Bindung an Polysaccharide.Spezies Lactococcus-Virus P2 (wiss. Skunavirus p272, früher Lactococcus virus P2)[109][110][105] – unterscheide: „Lactobacillus-Phage P2“
Spezies Rhodococcus-Virus RGL3 (wiss. Rerduovirus RGL3), mit Rhodococcus-Phage RGL3, früher zu Gattung Fromanvirus (damals noch L5virus bzw. L5likevirus genannt)[155]
Spezies „Salmonella-Phage Vi II-E1“ (alias „Salmonella-Phage E1“)[214]
Modell von Lactococcus-Phage TP901-1. Größenangeben in Å, der Drehwinkel zwischen den MTP-Hexameren in Grad (°). Basisplatte aktiv, Bindung an Polysaccharide.Spezies „Lactococcus-Phage TP901-1“ (en. „Lactococcus phage TP901-1“)
Spezies „Tetraselmis viridis virus S20“[215] – womöglich ein Tetraselmis-assoziierter Bakteriophage
Spezies „Vibrio phage 149 (Typ IV)“, mit Phage ϕ149 (ehemals Gattung T5virus alias T5likevirus, vom ICTV 2015 aus dieser Gattung genommen, da zu wenig Datenmaterial für die Zuordnung vorliegt)[217][218]
TEM-Aufnahme des Siphovirus Blf4, links zwei Virionen an einen Zellfortsatz (Geißel?) angeheftet, rechts ein freies Virusteilchen[152]Spezies „Methanoculleus-Siphovirus Blf4“ – Wirt: Methanoculleus bourgensis E02.3 (Methanomicrobiales)[152][22]
Spezies „Microbacterium-Phage IAmGroot“[72][228][229] im „Cluster EH“
Propionibacterium-Phagen PAD40, PAD11 und PAD25. In der unteren Abb. haftet ein PAD25-Partikel an bakteriellen Zelltrümmern von Cutibacterium acnes (früher Propionibacterium acnes), und zwei Virionen haben ihre Köpfe verloren. An der Anheftungsstelle zwischen dem Virion und dem Zellrelikt ist eine Basisplatte mit angehefteten Spikes zu sehen.Spezies „Propionibacterium-Phage PAD11“
Spezies „Propionibacterium-Phage PAD25“
Spezies „Propionibacterium-Phage PAD40“
?Spezies „Microbacterium-Phage ChickenNugget“ (früher de „Microbacterium-Phage CrispyBacon“)[230]
Weblinks
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Literatur
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David M. Knipe, Peter M. Howleyet al. (Hrsg.): Fields’ Virology. 4.& Auflage, Philadelphia 2001.
Anmerkungen
↑Der Begriff „ikosaedrisch“ für die Kapsid-Geometrie wird in der Virologie weiter gefasst als in der Mathematik und bezeichnet auch eine Gestalt, die aus einem Ikosaeder als regulärem Platonischen Körper durch Streckung entsteht. Die regulär-ikosaedrische Form nennt man in der Virologie „isometrisch“.
↑Im Oktober 2023 das tiefste je gefundene Virus (Marianengraben). Wirt: Halomonas meridiana H4907.
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↑ ab Daniel Santana de Carvalho, Ana Paula Trovatti Uetanabaro, Rodrigo Bentes Kato, Flávia Figueira Aburjaile, Arun Kumar Jaiswal, Rodrigo Profeta, Rodrigo Dias De Oliveira Carvalho, Sandeep Tiwar, Anne Cybelle Pinto Gomide, Eduardo Almeida Costa, Olga Kukharenko, Iryna Orlovska, Olga Podolich, Oleg Reva6 Pablo Ivan P. Ramos, Vasco Ariston De Carvalho Azevedo, Bertram Brenig, Bruno Silva Andrade, Jean-Pierre P. de Vera, Natalia O. Kozyrovska, Debmalya Barh, Aristóteles Góes-Neto: The Space-Exposed Kombucha Microbial Community Member Komagataeibacter oboediens Showed Only Minor Changes in Its Genome After Reactivation on Earth. In: Frontiers in Microbiology, Band 13, Sec. Evolutionary and Genomic Microbiology, 11. März 2022; doi:10.3389/fmicb.2022.782175 (englisch).
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Siphovirus.tiff Autor/Urheber: Rolf Lood, Matthias Mörgelin, Anna Holmberg, Magnus Rasmussen and Mattias Collin,
Lizenz:CC BY 2.5 Electron micrographs of bacteriophages from Cutibacterium acnes (formerly Propionibacterium acnes). Phages were negatively stained with 0.75% uranyl formate and subjected to transmission electron microscopy. The phages have a head of approximately 55 nm in diameter, loaded with genetic material. Their tails have a size of 150 × 10 nm and are flexible and non-contractile.
The upper micrographs show Propionibacterium phage PAD40 and PAD11 (NBBI TaxIDs 504513 and 504513 respectively).
In the lower micrograph, Propionibacterium phage PAD25 (NCBI TaxID 504506) is adhering to bacterial cell debris, and two phages have lost their heads. At the attachment site between the phage and the cell debris, a base plate with attached spikes can be observed. All phages were classified as Siphoviruses based on their morphology.
Gamma phage.png Autor/Urheber: (Photograph courtesy of Vincent Fischetti and Raymond Schuch, The Rockefeller University.),
Lizenz:CC BY 2.5 Negative stain electron micrograph of the gamma phage from which the PlyG lytic enzyme was cloned for use to control B. anthracis.
2022.12.001.gr3A-lbtm lrg.jpg Autor/Urheber: Nasser Alqurainy, Laura Miguel-Romero, Jorge Moura de Sousa, John Chen, Eduardo P. C. Rocha, Alfred Fillol-Salom, José R. Penadés,
Lizenz:CC BY 4.0 TEM Electron microscopy analyses of MC-induced HK106 lysogenic strain (wildtype [WT]) in presence of EcCIEDL933 (wildtype [WT]).
41396 2023 1548 Fig2B-MindFlayer.png Autor/Urheber: Tagide deCarvalho, Elia Mascolo, Steven M. Caruso, Júlia López-Pérez, Kathleen Weston-Hafer, Christopher Shaffer, Ivan Erill,
Lizenz:CC BY 4.0 Streptomyces satellite phage systems. Representative TEM image of Streptomyces phage MindFlayer
Fmicb-05-00003-g001C-TP901-1.jpg Autor/Urheber: Silvia Spinelli, David Veesler, Cecilia Bebeacua, Christian Cambillau,
Lizenz:CC BY-SA 4.0 Lactococcal siphophage TP901-1, generated by assembling the reconstructions of the capsid (top), connector and tail (middle), and the tail-tip (bottom) on low-resolution maps of the full phages. In the capsid map, pentons are identified by red arrows/points and hexons by green arrows/points. Dimensions are given in Å and the angle of rotation between MTP hexamers is given in degrees.
41396 2023 1548 Fig2C-MiniFlayer.png Autor/Urheber: Tagide deCarvalho, Elia Mascolo, Steven M. Caruso, Júlia López-Pérez, Kathleen Weston-Hafer, Christopher Shaffer, Ivan Erill,
Lizenz:CC BY 4.0 Streptomyces satellite phage systems. Representative TEM image of Streptomyces satellite phage MiniFlayer
Viruses-13-01934-g004.png Autor/Urheber: Katrin Weidenbach, Sandro Wolf, Anne Kupczok, Tobias Kern, Martin A. Fischer, Jochen Reetz, Natalia Urbańska, Sven Künzel, Ruth A. Schmitz, Michael Rother,
Lizenz:CC BY-SA 4.0 TEM micrographs of the Blf4 siphovirus (species Flagovirus limi). Left: virion attachment to cell appendage (arrows), presumably flagellum. Right: a single virion displaying typical morphological characteristics of siphoviruses (class Caudoviricetes); Blf4 contains a hexagonal head (approximately 60 nm in diameter) and a non-contractile tail (approximately 125 nm in length and 10 nm wide). The samples were negatively stained with uranyl acetate (bars = 100 nm and 50 nm in the left and right images, respectively).
Viruses-12-00512-g001-SPP1.jpg Autor/Urheber: Adeline Goulet, Silvia Spinelli, Jennifer Mahony, Christian Cambillau,
Lizenz:CC BY 4.0 Model of Bacillus phage SPP1. Base plate active, binding to proteins. Host: Bacillus subtilis.
Fmicb-05-00003-g001D-p2.jpg Autor/Urheber: Silvia Spinelli, David Veesler, Cecilia Bebeacua, Christian Cambillau,
Lizenz:CC BY-SA 4.0 Lactococcal siphophage p2, generated by assembling the reconstructions of the capsid (top), connector and tail (middle), and the tail-tip (bottom) on low-resolution maps of the full phages. In the capsid map, pentons are identified by red arrows/points and hexons by green arrows/points. Dimensions are given in Å and the angle of rotation between MTP hexamers is given in degrees.
Viruses-15-00196-g004-btm.png Autor/Urheber: Audrey Leprince, Jacques Mahillon,
Lizenz:CC BY 4.0 Examples of baseplate organizations found in siphoviruses. Schematic representation of p2, TP901-1, SPP1, λ, and T5 baseplates recognizing either carbohydrate or protein receptors. TMP: Tape Measure Protein; Dit: Distal tail; Tal: Tail lysin; LTF: Long Tail Fiber; BppU: Upper Baseplate protein.
2022.12.001.gr3A-ltop lrg.jpg Autor/Urheber: Nasser Alqurainy, Laura Miguel-Romero, Jorge Moura de Sousa, John Chen, Eduardo P. C. Rocha, Alfred Fillol-Salom, José R. Penadés,
Lizenz:CC BY 4.0 TEM Electron microscopy analyses of MC-induced HK106 lysogenic strain in absence of EcCIEDL933.
,
Lizenz:CC BY-SA 2.0 de Schematischer Querschnitt durch einen Lambda-Phagen (Familie: Drexlerviridae, Morphotyp: Siphoviren)
Viruses-12-00512-g001.webp Autor/Urheber: Adeline Goulet, Silvia Spinelli, Jennifer Mahony, Christian Cambillau,
Lizenz:CC BY 4.0 Examples of siphophages infecting Gram-positive and Gram-negative bacteria. Phages are classified between those binding to host-encoded proteins (green, left) or cell wall polysaccharides (green, right) and those with a ready to bind adhesion device (orange, left) and those with an activable adhesion device (orange right).
Viruses-12-00512-g001-1358.jpg Autor/Urheber: Adeline Goulet, Silvia Spinelli, Jennifer Mahony, Christian Cambillau,
Lizenz:CC BY 4.0 Model of Lactococcus phage 1358. Base plate activable, binding to polysaccharides. Host Lactococcus lactis SMQ388
Phage Bxb1 PLoS.png Autor/Urheber: See source,
Lizenz:CC BY 2.5 The mycobacteriophage Bxb1 uses a novel enzyme to remove itself from its bacterial host's genome before launching an infection.
GantcherGoblin-b.png Autor/Urheber: J. J. Wheeler, Carina M. Carlos, Helen A. Cedzidlo, Xingfeiyang Liu, Massimo S. Modica, Izaiah D. Rhodes, Leah F. Truskinovsky,
Lizenz:CC BY-SA 4.0 Characteristics of Arthrobacter Phage GantcherGoblin plaques and virions. Virions negatively stained with 1% uranyl acetate for TEM reveal siphoviral morphology, with prolate icosahedral heads and long tails. Scale bar = 100 nm. Morphotype: Siphoviruses. On average, GantcherGoblin tails measure 231 nm ± 5 nm. Capsids measure 53 nm ± 3 nm along the axis perpendicular to the tail (Head¹) and 71 nm ± 1 nm along the same axis as the tail (Head²).
41396 2023 1548 Fig2A-MulchRoom.png Autor/Urheber: Tagide deCarvalho, Elia Mascolo, Steven M. Caruso, Júlia López-Pérez, Kathleen Weston-Hafer, Christopher Shaffer, Ivan Erill,
Lizenz:CC BY 4.0 Streptomyces satellite phage systems. Representative TEM image of Streptomyce satellite phage MulchRoom
41396 2023 1548 Fig2F.png Autor/Urheber: Tagide deCarvalho, Elia Mascolo, Steven M. Caruso, Júlia López-Pérez, Kathleen Weston-Hafer, Christopher Shaffer, Ivan Erill,
Lizenz:CC BY 4.0 Streptomyces satellite phage systems. Representative TEM images of MindFlayer/MiniFlayer adsorbed to Streptomyces scabiei.
![Subtypen der Siphophagen (Siphoviren).[4]](//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/ba/Viruses-12-00512-g001.webp/545px-Viruses-12-00512-g001.webp.png)
Subtypen der Siphophagen (Siphoviren).[4]
